旧石器时代始于约 330 万年前非洲出现最早石器，终于约 1.2 万年前农业起源，全程为纯粹狩猎采集社会。早期人属物种自非洲向外扩散，约 250 万年前进入南欧、东欧与东南亚热带区域；4.5 万–6 万年前抵达澳大利亚；2.5 万–3 万年前进入美洲。最早走出非洲的人类存在学术争议，主流观点为早期人属种群，直立人是关键扩散物种之一。

1. 高效散热系统人类拥有极强出汗能力，可在长时间运动中持续散热，避免过热，区别于猎豹等仅能短距离冲刺的动物。
2. 肌肉纤维偏向耐力人类肌肉以慢肌纤维为主，依赖有氧代谢供能，适合长时间持续运动；黑猩猩等灵长类以快肌纤维为主，爆发力强但耐力差。
3. 直立与体型变化早期人属身高显著提升，颅骨、颈部肌肉结构接近现代人，脑容量随时间逐步增大，工具出现早于大脑显著扩张。

人类胃部 pH 值接近狼等食肉 / 食腐动物，酸度较高，可处理腐肉，低于秃鹫等专性食腐动物。肠道结构兼具处理肉类与植物性食物的能力，烹饪降低植物毒性、提升消化效率，稳定用火证据约40 万–50 万年前出现，不排除更早偶尔用火。

1. 狩猎方式早期人类依赖耐力狩猎，利用散热与耐力优势长时间追逐猎物至虚脱；配合投掷武器、陷阱、网等工具，可捕猎远超自身体型的动物。最古老木矛距今约40 万年，网类工具至少3 万年前已使用。
2. 猎物类型可捕猎羚羊、大鹿等中型有蹄类，也能获取大型猎物，骨髓是早期关键脂肪来源，250 万年前已有取食骨髓证据。
3. 饮食结构早期人类以植物为主，偶食肉类；尼安德特人与晚期智人肉类占比大幅提升，被视为高频食肉的杂食者，脂肪比纯瘦肉更重要。

1. 饮食尼安德特人与同期智人饮食高度重叠，均以大型动物为主要肉食来源，脂肪主要来自动物骨髓与皮下脂肪，无显著生存差异。
2. 文化与符号行为尼安德特人具备符号能力：使用矿物颜料、制作猛禽爪饰品、创作洞穴手印与点状艺术、刻意埋葬死者，文化复杂度远高于过去认知。
3. 基因与共存二者存在少量基因交流，并非完全隔离；在东南欧共存至少 5 万年，石器技术互通，文化边界模糊。
4. 灭绝尼安德特人消失于3 万–4 万年前，主因为气候恶化导致栖息地破碎、种群缩小、基因流动不足，非单纯被智人取代。

旧石器时代晚期出现洞穴艺术，最早动物绘画约4.5 万年前，内容多为大型动物，功能存在狩猎巫术、力量崇拜等争议。狩猎采集社会存在动物仪式信仰，认为尊重猎物灵魂可使其回归，无现代物种灭绝概念。

人类核心进化优势是跨个体食物分享与大规模合作，区别于多数哺乳动物仅亲代分享。集体狩猎（如围猎野牛、驯鹿）需复杂协调、信息传递与公平分配，推动语言、社会规范与文化形成。

考古学证据否定单一原始饮食，旧石器人类饮食高度因地制宜：北极人群几乎无植物，热带人群植物丰富，沿海人群依赖水产。人类是极端灵活的杂食通才，无统一 “天然饮食”。

农业出现后，人类骨骼强度下降、龋齿增多、活动量降低，乳糖耐受等基因适应性在近6000–7000 年内快速演化，整体表型与晚期智人无本质区别。

本次对话的嘉宾是尤金·莫林博士，他是特伦特大学的人类学教授，长期致力于旧石器时代人类与动物的研究，研究区域主要集中在欧洲，具体为法国和黑山，研究时长已达20年。莫林博士的研究重点是尼安德特人与早期现代人类的饮食、生存及觅食行为，多年来他主要开展民族志研究而非历史研究，通过研究非西方社会，为解读过去的人类行为提供框架。

在主持人尼克·吉科梅斯询问莫林博士是否关注特定研究时期时，莫林博士回应，他主要研究生活在约200万至5万年前的早期现代人类，但其研究范围也涵盖了近60万年的人类历史，核心集中在旧石器时代中晚期，尤其关注骨器发展的后期阶段。针对尼克提出的“什么是旧石器时代”这一疑问，莫林博士解释，旧石器时代的开端以人类制造出首个用于辅助活动的文化物品为标志，最早可追溯至非洲约330万年前，结束则以农业的出现为节点，约发生在1.2万年前的近东地区，整个旧石器时代本质上是一个没有农业、遍布狩猎采集者的时代。

尼克进一步追问旧石器时代人类的扩散情况，莫林博士表示，人类起源于非洲，约250万年前开始逐步扩大活动范围，首先殖民欧洲南部和东部，随后迁移至亚洲热带地区，约200万年前抵达东南亚南部。此后，人类继续向全球扩散，约4.5万至6万年前定居澳大利亚，约2.5万至3万年前进入美洲。当被问及首个离开非洲的类人猿物种时，莫林博士坦言这一问题仍存在争议，有人认为是晚期南方古猿，也有人认为迁出时间更早，从稳妥角度而言，可认为是早期人属种群。

尼克将话题转向人类属与其他哺乳动物的区别，重点询问与迁移方式相关的身体适应特征，莫林博士指出，早期人属相较于南方古猿，身高显著提升，接近现代人类，其颈后颅骨的OMO直肌特征也与现代人相似，这些变化均发生在人类迁出非洲之前。此外，脑容量的增大是旧石器时代人类的重大变化，但与此前认知不同的是，工具的出现早于大脑的显著扩张，大脑增大是后期逐步发生的。

针对“人类为何能成为高效狩猎采集者”这一问题，莫林博士强调人类拥有两个独特的关键生理特征。其一，人类具备大量出汗的能力，这种高效的散热机制使其能够在长时间运动中避免过热，就像没有散热器的汽车无法长时间运行一样，散热能力是人类持续活动的重要保障，这与猎豹等只能短时间冲刺的动物形成鲜明对比。其二，人类的运动肌肉以慢肌纤维为主，而大多数其他哺乳动物以快肌纤维为主，快肌纤维与爆发力相关，依赖肌肉储存的糖原供能，而慢肌纤维依赖有氧代谢供能，这使得人类能够以更低的能量消耗进行长时间运动。

尼克补充确认，人类慢肌纤维比例高于快肌纤维，且相较于近亲黑猩猩也是如此。莫林博士对此表示认同，他举例说明，黑猩猩因拥有大量快肌纤维而极具爆发力，人类若与黑猩猩正面冲突必败无疑，但人类凭借慢肌纤维的耐力优势，在逃跑时更易脱身。他进一步指出，这两种生理特征的进化，很可能与狩猎和食腐行为相关，人类借此占据了“长时间追逐大型猎物”这一未被其他哺乳动物占据的生态位。

尼克提及人类代谢与消化系统的适应问题，询问人类与其他哺乳动物在肠道、胃pH值等方面的差异，以及这些差异与饮食适应的关联。莫林博士表示，这并非他的专业领域，但他了解到，人类的胃pH值与狼等食腐动物相近，酸度较高，这可能帮助人类具备处理腐肉的能力，而秃鹫等专性食腐动物的pH值更高，能处理更腐烂的肉类。此外，有观点认为人类肠道的进化与处理复杂碳水化合物相关，这可能与植物性食物的使用增加有关，而火的发明与使用，能够降低植物中的毒素，帮助人类更好地消化植物性食物。

当尼克询问人类首次使用火的时间时，莫林博士表示这一问题存在较大争议。最稳妥的答案是人类至少在40万至50万年前已开始使用火，也有证据表明可能在200万年前就有偶尔、临时的用火行为，但稳定、持续的用火行为很可能不超过50万年。用火证据难以留存的原因在于，许多早期用火持续时间短，无法形成坚固的考古痕迹，且不同地区的用火时间存在差异，直到40万年前，用火才成为世界许多地区人类的习惯性行为。

尼克进一步追问用火是否为智人独有，莫林博士解释，地球上曾存在多种人类物种或亚种，用火行为很可能被多个物种使用，例如东南亚的霍比特人（弗洛勒斯人），尽管目前尚不清楚他们是否会用火，但不能排除这种可能性。

尼克结合人类的耐力与散热适应，询问是否有证据表明早期人类的狩猎、食腐行为及猎物类型。莫林博士回应，早期人类能够捕获羚羊等中型猎物，也可能捕获大鹿等大型猎物，对于大型猎物的捕猎范围仍存在争议，同时他们也可能频繁食腐，但具体比例尚不明确。至少对于羚羊等中型动物，已有明确证据表明其在人类的捕猎范围内，而骨髓作为富含脂肪的食物，早在250万年前就已被人类提取食用，对于现代狩猎采集者而言，脂肪的获取甚至比肉类更重要。

尼克追问肉类在早期人类饮食中的地位，是否为偶尔食用的食物或主食，以及人类对早期人类饮食成分的了解程度。莫林博士表示，这一问题难以准确回答，考古记录中出现的肉类痕迹表明其并非偶尔食用，但能否称为主食仍需进一步确认。骨头上的切割痕迹和工具痕迹，证明人类曾食用多种动物，而同位素研究也为饮食分析提供了间接证据：通过提取骨头中的胶原蛋白，可推断早期人类更倾向于食用植物，而猎物获取在饮食中也占据重要地位，部分被描述为“超级食肉动物”的说法虽有夸张，但足以说明早期人类频繁食用肉类。

尼克提到洞穴艺术中大量出现被狩猎动物的形象，推测这可能表明狩猎行为的普遍性。莫林博士补充，最古老的洞穴艺术约有5万至6万年历史，早期洞穴艺术多为点状或手模板，描绘动物的洞穴艺术出现较晚，约4.5万年前，内容包括野牛、洞狮等大型动物。这些洞穴艺术的具体含义仍存在争议，可能与狩猎巫术、力量崇拜相关，但其展现的精湛技艺，足以说明早期人类的文化水平。

尼克总结，早期类人猿以植物为主、偶食肉类，与黑猩猩等近亲差异不大，而随着智人、尼安德特人的出现，人类的耐力、脑容量等适应特征提升了狩猎能力，肉类在饮食中的占比显著高于其他类人猿，但人类仍属于杂食动物。莫林博士对此表示认同，他强调，黑猩猩和倭黑猩猩作为人类最近的近亲，也会进行捕猎，主要捕获红疣猴、小羚羊、乌龟等小型动物，不同种群的捕猎频率存在差异，此前认为其捕猎行为极其罕见的观点已被修正，人类与猿类的捕猎差异，主要在于捕获动物的范围和大小，黑猩猩无法捕获像驯鹿那样大的动物。

莫林博士进一步解释，黑猩猩的生理适应和工具使用能力限制了其捕猎范围，它们主要依靠手部抓捕，使用的工具也较为简单，而人类通过使用抛射物、陷阱等工具，能够捕获远超自身体型的猎物。

尼克询问人类狩猎时使用的工具类型、狩猎行为普及的时间，以及首选的狩猎方法。莫林博士表示，目前发现的最古老长矛约有40万年历史，也有观点认为长矛出现于6万年前，而圈套、陷阱等工具因材质易腐烂，难以留存考古证据，推测其出现时间可能同样久远。此外，约3万年前的粘土小雕像上展示了头发上的网，据此可推测人类至少在3万年前已掌握网的制作技能，这些技能可能也被应用于狩猎。

尼克提到人类与尼安德特人约在50万年前分道扬镳，询问尼安德特人的饮食及饮食变化情况。莫林博士指出，智人与尼安德特人之间虽存在分化，但也有重要的基因交换（基因渗入），并非完全隔离。在饮食方面，两者没有显著差异，关注的动物种类、获取的营养成分（尤其是脂肪）以及食物运输行为基本一致，南欧的尼安德特人可能通过坚果获取部分脂肪，但大部分脂肪仍来自动物骨髓和皮下脂肪。

当被问及智人与尼安德特人基因交换的频率时，莫林博士表示，这种交换非常罕见，否则两者的基因组会更加相似，推测可能每一代在两个种群之间发生一次基因交换，这足以防止种群完全分化。关于尼安德特人的灭绝，莫林博士提出了自己的观点，他认为相较于智人的文化优势，尼安德特人居住的栖息地在约4.5万年前发生的严重气候恶化，可能导致其种群数量大幅减少，加上不同群体间基因流动不足，最终走向灭绝，环境和生态因素在这一过程中被忽视了。

尼克询问智人与尼安德特人重叠共存的时期，莫林博士回应，在东南欧地区，有证据表明两者至少共存了5万年，甚至可能长达10万年，两个种群在该地区的活动范围存在大量重叠。尽管难以确定两者是否有直接联系，但从石器制作来看，尼安德特人与智人制作的石器几乎无法区分，这表明两个群体之间可能存在文化传播，思想和技术在种群间有所流动。

尼克好奇尼安德特人的文化发展水平，询问其是否具备艺术、装饰等象征性行为。莫林博士表示，20至30年前，学界普遍认为尼安德特人没有象征性行为，没有任何相关证据，但在过去15至20年，越来越多的证据表明他们习惯性使用符号。例如，莫林博士与同事发现的猛禽爪子，上面有切割痕迹，且这些爪子并非用于食用，推测可能被用作精神层面的饰品，且使用的多为秃鹫、鹰等大型猛禽的爪子，排除了其他动物的爪子，这背后很可能存在象征意义。

关于尼安德特人的其他文化遗迹，莫林博士提到，他们会使用赭石等矿物颜料，尽管有人认为这些颜料可能用于清洁皮肤等非象征用途，但在伊比利亚半岛，颜料与尼安德特人制作的骨制工具相关联，推测可能用于装饰身体或工具。此外，约5万年前的洞穴中发现了手模板、圆点等洞穴艺术，尽管有观点认为这些艺术可能与智人入侵有关，但仍有证据表明其与尼安德特人相关，具体争议仍未解决。

尼克追问尼安德特人的文化成果是否为独立发明，还是通过与智人接触获得。莫林博士表示，猛禽爪子饰品是尼安德特人工具中独有的特征，而颜料的使用在法国至南非都有发现，属于广泛传播的特征。洞穴艺术在东南亚的早期发现（约4.5万至5万年前）可能与智人相关，但具体归属仍不明确。此外，智人早在5万至6万年前就开始使用天然穿孔的贝壳制作项链，这一特征在尼安德特人遗址中未被发现，属于两者的文化差异，但这种差异更多是地区性的，核心在于两者都具备象征性行为。

关于尼安德特人的消失时间，莫林博士明确，目前已知的时间约为3万至4万年前，3.5万年前左右，是目前发现的最后一批解剖学意义上的尼安德特人。

尼克询问是否有证据表明尼安德特人会故意埋葬死者，莫林博士回应，1908年发现的最早尼安德特人化石就来自墓葬，尽管关于这些墓葬是否为故意埋葬存在争议，但从骨骼状态来看，完整、关节化的高大个体骨骼，很难用自然过程解释，更可能与有意埋葬相关。有人认为这种埋葬行为没有象征意义，但莫林博士指出，这存在双重标准——如果同样姿势的墓葬属于现代人，学界会毫不犹豫地认可其象征意义。

尼克询问过去几十年里，人类对尼安德特人复杂程度的认知发生了怎样的变化，以及这与人类的自身偏见是否相关。莫林博士表示，过去人类普遍存在偏见，认为尼安德特人愚钝、落后，甚至将其与“智障”关联，但过去50年，学界的研究不断突破对尼安德特人认知能力的限制——20世纪80年代，关于尼安德特人是否会说话仍有争议，而如今，越来越多的证据表明他们具备象征意义表达能力。那些曾经认为尼安德特人无法适应环境、难以生存的论点，多年来已被逐步推翻，这也是莫林博士等学者强调环境因素而非文化因素，解释尼安德特人灭绝原因的重要依据。

尼克推测，尼安德特人的灭绝并非智人出现后快速发生的，而是一个渐进过程，他们与智人共存数万年，种群逐渐缩小直至消失。莫林博士对此表示认同，他强调，尼安德特人的灭绝存在地区差异，在某些地区，两个种群共存了很长时间，而在西欧、俄罗斯等地区，尼安德特人的消失在地质尺度上相对较快。这种地区差异也使得寻找一个普遍的灭绝原因变得困难，不同地区的尼安德特人面临的生存环境和挑战截然不同。

尼克询问旧石器时代晚期智人的骨骼与现代人类是否存在表型差异，莫林博士表示，从骨骼形态来看，两者差异不大，但从遗传学角度，存在一些近期进化的特征，例如乳糖耐受性，这一特征在欧洲和非洲分别独立进化，发生在不到6000至7000年前，这类遗传变化并未体现在骨骼形态上。

尼克追问智人全球扩张过程中，不同地区在身体适应、饮食和狩猎策略上的差异程度。莫林博士表示，地区差异非常显著，这与当地的动植物资源密切相关。例如，东南亚地区的智人早在4.5万年前就开始捕鱼，还会使用树木搭建烧烤架，可能使用吹管等工具狩猎；而同期法国的智人则主要捕猎大型有蹄类动物，这种差异是人类适应不同环境的必然结果。

尼克询问对近代狩猎采集者的研究，是否能帮助理解古代人类的狩猎策略和生理适应。莫林博士指出，许多考古学家和民族志学者倾向于认为近代狩猎采集者相对静止，未发生太大变化，但实际上，殖民化对土著狩猎采集者产生了巨大影响——19世纪以来，非洲、欧洲、北美的大型猎物数量大幅下降，马匹、枪支等外来事物也彻底改变了当地的狩猎方式。例如，北美土著最初并不喜欢早期枪支，因为其精度低、噪音大，不如弓箭实用，弓箭可以连续射杀多只猎物，而枪支的冲击力会吓跑整个兽群。这些因素导致近代狩猎采集者的生存环境和狩猎策略，与古代狩猎采集者存在显著差异，不能直接作为古代人类的参考模型。

莫林博士进一步补充，直到20世纪80年代，耐力狩猎仍被认为是边缘、轶事性的狩猎方式，成本高且不普遍，但他与同事深入研究无历史记录的文献后发现，耐力狩猎在全球范围内都有案例，不仅存在于干旱开阔环境，在苔原、北方森林、夏威夷山脉、东南亚热带地区和南美洲都有发现。这种狩猎方式通常在大雪或炎热天气下被习惯性使用，利用人类的耐力和散热优势，通过“冲刺-休息”的循环追逐猎物，直到猎物筋疲力尽，其成功率甚至高于伏击、陷阱等其他方法。而随着步枪的出现，这种依赖人类生理适应的狩猎方式逐渐被淘汰。

尼克认同这一观点，他表示，耐力狩猎是人类生理适应（出汗能力、慢肌纤维）真正解锁的狩猎方式，而悄悄靠近猎物等方式，受限于猎物的嗅觉和听觉，成功率较低，毕竟猎物与人类共同进化，具备很强的警惕性。莫林博士补充，耐力狩猎的核心的是“积累优势”，通过持续追逐，逐步消耗猎物的体力，最终实现捕猎，而伏击、长矛捕猎等方式，往往伴随着大量失败。

尼克询问农业出现后，人类的饮食变化是否导致表型变化，例如骨骼强度、牙齿状态等。莫林博士回应，从骨骼来看，随着植物摄入量增加，人类的龋齿增多，骨骼强度有所下降，这可能与活动量减少相关；从大脑来看，未发现明显差异，但从遗传角度，人类对某些毒素的耐受性有所提升，例如乳糖耐受性的进化，与农业发展中的动物驯养、挤奶行为相关，这些遗传变化表明，农业革命后人类仍在发生显著的进化适应，尽管从地质尺度来看，骨骼层面的变化相对温和。

尼克追问，现代人类相较于其他已灭绝的人类物种，能够存活下来的显著差异是什么，是否与符号认知、大脑发育、普遍文化能力相关，而非物理适应能力。莫林博士表示，一个关键因素是人类的社会化程度——与其他哺乳动物不同，人类会将食物分享给非亲属，这种行为在哺乳动物中非常罕见，而这种高度的社会化和合作能力，是人类能够在各种环境中存活和发展的核心优势。

尼克进一步询问，食物获取（狩猎、采集）与人类合作能力之间是否存在关联。莫林博士表示，合作在食物获取中至关重要，不仅狩猎需要个体间的协调，采集植物也需要信息传递——例如，需要知道植物的位置、成熟状态、可食用时间等，这些信息的传递依赖于群体合作。在狩猎方面，“出游狩猎”是1900年前非常重要的狩猎形式，通过集体行动，将猎物驱赶到特定位置，使用工具捕猎，这种狩猎方式回报丰厚，尤其适合捕猎野牛、驯鹿等群居动物，但也带来了集体行动的难题——如何公平分配肉类，是否允许非参与者、无法合作者分得食物，而社会化程度的提升，正是解决这一难题的关键，也进一步推动了人类合作能力的进化。

尼克提到，现代人们谈论的“旧石器饮食”，往往忽视了旧石器时代饮食的地区多样性，询问莫林博士对此的看法。莫林博士明确表示，“旧石器饮食”在考古学家看来是“胡说八道”，不存在所谓的“原始饮食”。因为旧石器时代人类的饮食高度依赖当地环境，不同地区的食物资源差异巨大——有些地区一年中三分之二的时间没有植物，有些地区大型猎物稀少，有些地区只有有袋动物而非胎盘哺乳动物，人类必须适应环境，饮食的灵活性和多样性才是旧石器时代饮食的核心特征，所谓“统一的旧石器饮食”，完全违背了考古学证据。

尼克提出，人类的体力耐力（生理适应）是否与心理耐力（长时间专注能力）相辅相成，莫林博士表示，这是一个值得探讨的问题。他提到，加拿大哈德逊湾附近的北方森林居民，会将“坚持奔跑、不放弃”的理念传递给后代，认为猎物会先于人类放弃，这种心理韧性的传递，既有文化因素，也可能有遗传因素，难以准确区分。此外，跑步的进化意义不仅在于狩猎，在群体争夺资源的战争中，跑步也是关键能力，尽管考古记录中跑步相关的样本多为男性，但也有证据表明女性会接受跑步训练，父亲会教导女儿跑步以自保，这说明体力耐力的进化，也与生存避险密切相关，而心理耐力则是支撑体力耐力发挥的重要保障。

尼克询问，古代人类在全球扩张过程中，狩猎行为是否会导致动物种群枯竭，甚至物种灭绝。莫林博士表示，这是一个存在争议的话题。古代人类对动物的习性非常了解，但难以评估整个大陆范围内的动物种群水平，他们的狩猎决策主要基于当地的观察。此外，古代人类存在一种精神信仰，认为只要尊重猎物，进行适当的仪式，猎物的灵魂就会回归，重新生成新的个体，因此他们不会担心物种灭绝，狩猎时也不会刻意减少对雌性或幼崽的捕获，仅获取自身所需。从生态学角度来看，古代人类的狩猎方式对猎物种群的影响较小，且他们的狩猎行为持续了数千年，并未导致大规模的物种灭绝，灭绝概念直到20世纪初才被人类真正理解，古代人类并不具备这样的认知。

尼克追问，古代人类的狩猎仪式和精神信仰，是否具有生态目的，还是单纯的文化附带现象。莫林博士表示，这些仪式和信仰很可能与生存压力相关，在北方等寒冷环境中，猎物获取至关重要，而仪式能够减少狩猎过程中的不确定性，帮助人们缓解压力，增强获取猎物的信心。尽管这些仪式属于文化范畴，但也可能具有进化意义，是人类应对生存压力的一种方式，其核心目的是确保未来狩猎的成功。

尼克询问，莫林博士职业生涯中，旧石器时代人类研究领域的认知发生了哪些重大转变。莫林博士举例说明，过去学界普遍认为尼安德特人是欧洲唯一的人类种群，如今这一观点已被重新审视；耐力狩猎曾经被认为是边缘方式，如今被证实是全球范围内普遍存在的狩猎策略；东南亚发现的霍比特人（弗洛勒斯人），距今20万至5万年，其存在震惊了学界，打破了人们对晚期人类物种的认知。此外，技术进步也推动了研究进展，例如通过DNA分析，学界发现尼安德特人是父系社会，男性聚集、女性迁移，这在几十年前是无法想象的。同时，对“脂肪重要性”和“腐肉食用”的认知也发生了转变——过去人们关注肉类，而古代人类更重视脂肪；西方人认为腐肉不可食用，但大量证据表明，古代人类和部分土著人群会食用腐肉，甚至偏好部分腐烂的植物，因为其更易消化，长期食用也能形成相应的代谢适应。

尼克结合此前提到的人类胃pH值特征，询问人类是否长期食用腐肉，现代对腐肉的排斥是否为异常现象。莫林博士表示，古代人类食用的腐肉并非轻微变质，而是包括满是蛆虫、臭气熏天的高度腐烂肉类。他举例，富兰克林探险队期间，一位土著人带着一只满是蛆虫的海豹来到探险队船上，认为这是美味，而探险队员则极度排斥，这一案例表明，对腐肉的接受与否，更多是文化构造，而非生理限制——长期食用腐肉的人群，能够形成相应的代谢适应，不会出现健康问题。

尼克好奇，除了现代科技（如iPad），现代人类的日常行为中，有哪些会让古代狩猎采集者感到奇怪。莫林博士举例，现代人类“一日三餐”的固定饮食模式，在古代狩猎采集者中并不存在——有些群体一天吃两餐，有些群体一天吃一餐，有些群体早上吃大餐、晚上吃清淡食物，饮食时间高度可变，一家人固定时间共进晚餐的模式，对许多古代狩猎采集者来说会非常陌生。此外，现代人类对卫生的痴迷，也与古代狩猎采集者截然不同，例如，有记录显示，土著女性在切肉时，身上沾有婴儿粪便，仅用刀刮掉就继续切肉，这种卫生水平在现代人类看来难以接受，但对古代狩猎采集者而言，却是常态。

尼克询问，莫林博士对旧石器时代人类饮食、适应能力的研究，是否会影响他对现代饮食的看法。莫林博士表示，研究让他意识到，许多饮食偏好和行为都是文化构造，不必过度纠结于“正确”的饮食方式，同时也让他更能理解不同人群的行为差异。例如，阻止人们猎杀濒危物种之所以困难，是因为古代人类没有“元种群”的知识，无法判断物种的整体数量，只能基于当地观察进行狩猎，这种认知差异，也影响着现代人类的环境保护行为。

尼克询问莫林博士目前的研究重点，莫林博士表示，他正在撰写第一本关于狩猎的专著，核心是重新思考人类的狩猎模式。人们通常会将狩猎与“长矛和个体猎人”关联，但通过民族志研究他发现，狩猎是一系列因地制宜的方法，不同场景下会使用不同的狩猎策略——现代社会中，猎人往往是拿着枪在庇护所等待猎物，而古代狩猎采集者的狩猎方式更加多样，会根据具体情况选择最合适的方法。他的研究旨在丰富人们对狩猎行为的认知，打破单一的狩猎模式印象。

最后，尼克请莫林博士分享对人类进化的看法，以及给现代人类的启示。莫林博士表示，人类往往低估了近期的变化，从1500年前的旅行者、传教士记录中，我们可以学到很多关于古代狩猎采集者的知识，过去的人类生活远比我们想象的更加多样化。许多研究模型过于简单，假设一个种群迁出并取代另一个种群，而实际上，人类的进化和扩散是一个复杂的过程，需要基于更丰富的民族志观察，构建更全面、更贴近历史真实的模型。

本文基于尤金·莫林博士的访谈，系统呈现了旧石器时代人类与狩猎采集者的饮食、狩猎、文化及进化特征，其核心观点与当前古人类学、考古学主流共识高度契合，但也存在部分基于现有证据的推测和争议，以下从科学怀疑论视角，对核心观点进行批判性审视。

1. 旧石器时代的时间界定与人类扩散路径：莫林博士提出的“旧石器时代始于330万年前非洲、结束于1.2万年前近东农业起源”，以及人类从非洲向欧亚、美洲、澳大利亚的扩散时间线，与全球考古学界的主流结论一致，目前已发现的石器、人类化石等证据，均能支撑这一扩散过程，尤其是澳大利亚、美洲的人类定居时间，虽存在小幅争议，但整体范围符合学界共识。

2. 人类的生理适应性特征：关于人类“高效散热系统”“慢肌纤维为主的肌肉结构”是耐力狩猎的基础，这一观点已被运动生理学和古人类学证实，通过对比人类与黑猩猩、猎豹等动物的肌肉纤维类型、散热机制，学界普遍认可人类的耐力优势是区别于其他哺乳动物的关键适应特征，也是早期人类狩猎成功的重要保障。

3. 尼安德特人的文化复杂度：近年来，随着猛禽爪饰品、洞穴艺术、故意埋葬等证据的发现，学界已彻底推翻“尼安德特人愚钝、无文化”的传统认知，莫林博士强调的“尼安德特人具备象征性行为、文化与智人高度重叠”，是当前学界的主流观点，基因分析也证实了智人与尼安德特人存在基因交换，否定了“智人取代尼安德特人”的单一灭绝论。

4. 旧石器饮食的多样性：莫林博士对“单一旧石器饮食”的批判，符合考古学证据——不同地区的旧石器人类饮食高度依赖当地动植物资源，不存在统一的“理想饮食”，这与现代营养学中“饮食个体化”的理念一致，也打破了民间对“旧石器饮食”的教条化认知。

1. 早期人类用火与工具起源的争议：莫林博士承认，人类用火的时间、最早狩猎工具的出现时间均存在争议，但在复述中，对“40万年前稳定用火”“40万年前长矛”等观点的表述较为肯定，未充分强调证据的局限性——目前发现的最早长矛化石仅能追溯至40万年前，无法排除更早存在木质长矛但未留存的可能；用火证据多为间接证据（如灰烬、烧骨），难以确定早期用火是“习惯性”还是“偶然性”，存在过度解读的可能性。

2. 尼安德特人灭绝原因的推测：莫林博士倾向于“气候恶化导致尼安德特人灭绝”，但这一观点存在逻辑漏洞——若气候恶化是主要原因，为何同期智人能够存活？文中虽提及“智人可能具备更强的适应性”，但未具体说明智人与尼安德特人在环境适应上的核心差异，且忽视了智人竞争、资源替代、基因流动不足等叠加因素，单一归因于气候，缺乏足够的说服力，目前学界对尼安德特人灭绝的原因仍无统一结论，属于多因素协同作用的结果。

3. 耐力狩猎的普遍性证据：莫林博士提出“耐力狩猎在全球范围内普遍存在”，但所依据的证据多为“无历史记录的文献”和民族志观察，缺乏直接的考古证据（如狩猎痕迹、猎物骨骼上的耐力狩猎相关痕迹），且对“普遍性”的定义较为模糊——文中提到“并非每天练习，仅在特定天气下使用”，这种“偶尔使用”的行为，是否能称为“普遍狩猎方式”，仍需进一步验证，存在将“局部案例”推广为“全球现象”的逻辑偏差。

4. 腐肉食用的代谢适应证据不足：莫林博士认为“长期食用腐肉的人群可形成代谢适应”，但未提供具体的生理、遗传证据，仅通过民族志案例（如富兰克林探险队的例子）进行佐证，无法排除“个体耐受差异”“短期适应”与“长期进化适应”的区别，也未解释人类胃pH值与腐肉代谢之间的具体关联，存在“案例替代证据”的局限。

1. 民族志研究的适用边界：莫林博士通过研究近代非西方社会（狩猎采集部落）解读古代人类行为，这一方法的前提是“近代部落与古代人类的生存环境、行为模式具有相似性”，但文中也承认，殖民化、外来物种（马匹、枪支）已彻底改变了近代狩猎采集者的生存状态，因此，将近代民族志证据直接套用于古代人类，存在一定的局限性，不能完全等同于古代人类的真实行为，需结合考古证据进行交叉验证。

2. 文化行为的解读主观性：对尼安德特人猛禽爪饰品、洞穴艺术、丧葬行为的“象征意义”解读，具有较强的主观性——文中提到“难以不得出象征意义的结论”，但无法排除这些物品的实用功能（如猛禽爪可能用于工具，而非饰品），丧葬行为也可能是“简单处理尸体”而非“具有象征意义的埋葬”，学界对这类文化遗迹的解读仍存在争议，过度强调“象征意义”，可能忽视其他可能性。

3. 对现代饮食的启示局限：莫林博士批判“单一旧石器饮食”，这一观点具有合理性，但文中未明确“旧石器饮食”的核心问题是“教条化”而非“借鉴旧石器时代饮食特征”，若过度否定旧石器时代饮食的参考价值，可能导致部分人误解“无需关注饮食与进化的关联”，忽视人类代谢对天然食物的适应性，存在“极端化批判”的潜在风险。

莫林博士的访谈基于其长期的考古学与民族志研究，较为全面地呈现了旧石器时代人类的进化特征，核心观点符合主流科学共识，尤其是对尼安德特人文化复杂度、人类耐力适应、饮食多样性的解读，打破了传统认知，具有重要的学术价值。但同时，部分观点存在证据不足、逻辑单一、解读主观等问题，主要集中在“灭绝原因”“耐力狩猎普遍性”“腐肉代谢适应”等争议性话题上，这也反映了古人类学研究的局限性——由于直接证据稀缺，许多结论仍需依赖推测和间接证据。

该访谈的核心价值在于，强调了人类进化的“复杂性与灵活性”——人类并非靠单一优势（如力量、脑容量）存活，而是通过生理适应、文化发展、群体合作的协同作用，逐步占据全球生态位，这一观点对理解现代人类的饮食、行为、社会合作具有重要启示，同时也提醒我们，对古代人类的认知，需要保持科学怀疑态度，避免过度解读和单一归因。

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尼克吉科梅斯Nick Jikomes 2024 年 11 月 24 日

并非医疗建议。所有时间线均为近似值。


奶牛吃草，灰熊吃鱼和浆果，猫吃它们能抓到的任何小动物。这些是每个物种“注定”要吃的食物。奶牛可以吃谷物，灰熊可以翻找垃圾箱，猫可以靠素食糊状食物生存。然而，动物代谢健康的质量取决于它是否食用了适合它的食物。

每个物种都有一种身心适应能力，能够从特定的食物来源中寻找、消耗和提取营养。定义一个物种的解剖学和生理特征是长期适应特定环境的结果。一些动物专门适应狭窄的栖息地和食物范围，而另一些动物则是通才。一个物种的消化适应性决定了它最适合处理哪些食物——与牛不同，你和我不能通过咀嚼和吞咽草来锻炼肌肉。

和许多其他哺乳动物一样，人类可以吃各种各样的东西。我们显然一直在这样做，并导致了代谢健康危机。但人类“应该”吃什么呢？进化过程塑造了我们的身体，让我们能够最有效地从哪些类型的食物中获取营养？理解这个问题是了解哪些类型的食物可以维持你的代谢健康的关键。

有强烈意见的人会告诉你一切，从“主要是植物”到“主要是肉”。正如我们所看到的，我们的自然历史并没有提供单一的答案，但有一些关键特征可以清楚地表明饮食在代谢上是不理想的。（剧透：人类不是食草灵长类动物，你的身体不适合吃素）。

人类这个属已经有两百多万年的历史了。我们进化出了多面能力，使人类能够适应从热带到北极的环境，这使我们与现存的近亲区别开来。尽管我们这个物种具有适应性强、通用性强的特质，但现代人类的特定血统已经花了数万年的时间适应世界各地不同的食物环境。这导致了整个人类的不同代谢特征——就我们身体可以耐受和从中提取营养的食物类型而言，我们每个人在酶水平上都存在一定差异。

所有这些都迫使我们同时牢记两件关键的事情：

• 不存在一种适合所有人类的单一饮食。不同人类谱系之间存在巨大的代谢差异，这意味着特定饮食的“优劣”取决于你属于哪个谱系。这些差异反映了我们物种内部最近的进化变化，这种变化在数千至数万年间出现。
• 尽管人类谱系之间存在显著的代谢差异，但人类的适应性有一个“共同核心”——所有人都有这些适应性，但这些适应性使我们有别于我们现存的近亲和前现代人祖先。这些共同点反映了更长的进化变化时间——现代智人从祖先人科动物中出现和分化的数十万年。

这篇文章将重点介绍人类作为一个物种的适应性。这些特征是人类共同拥有的，反映了我们与其他猿类和古人类分化的进化适应时间尺度（数十万年）。在另一篇文章中，我们将重点介绍导致现存人类谱系之间代谢差异的较近期进化变化。这些差异决定了你和我对乳制品、长链脂肪酸或其他饮食成分的反应可能不同。

在深入研究智人作为一个物种所特有的消化和代谢适应性之前，我们需要对进化时间有一个概念。适应性需要多长时间才能适应饮食的变化？从一种饮食类型转变为另一种饮食类型需要多长时间？在 10,000 年和 200,000 年的时间尺度上，什么是可能的，什么是不可能的？


以下是古人类进化的简要时间表：

• **\~600 万年前：**人类和我们现存最亲近的亲属——黑猩猩和倭黑猩猩的最后共同祖先。杂食性，但主要以植物为主。
• **\~400 万年前：**原始人类物种，如南方古猿。尽管与其他类人猿不同，但它们仍保留了杂食性，但主要以植物为主的饮食。
• **约 250 万年前：**最早的人类物种（人属）出现并多样化。他们仍然是杂食动物，随着时间的推移，他们食用的动物越来越多。狩猎采集策略出现，借助使用火烹饪和使用专门工具狩猎和拾荒肉类。
• **约 20 万年前：**从解剖学角度来看，现代人类已经出现，他们以杂食性狩猎采集者的身份生活，与其他猿类和早期原始人类相比，他们的动物消耗量要多得多，并且拥有更出色的狩猎和清道夫能力。
• **约 6-7 万年前：**现代智人开始向世界各地扩散。与此同时，不同的人类群体开始适应世界各地不同的食物环境。
• **约 12000 年前：**农业得到发展，最终形成了大规模社会。农民的直系后代部分适应了这种新的定居生活方式和饮食环境。

旧石器时代包括约 250 万年前人类的出现，直到公元前 10,000 年左右农业的发展。解剖学上的现代人类出现在这个时期，大约 20 万年前。作为一个物种，我们作为旧石器时代狩猎采集者生存和死亡的时间是新石器时代任何世系从事农业的时间的 20 倍以上。请记住：只有一小部分现存人类是新石器时代农民的直系后裔——当今生活的人类中很大一部分来自从未有过长期定居农业生活的世系。


在史前时期的大部分时间里，人类过着狩猎采集的生活。图片来自这里。

我想到了一些关于时间和进化速度的问题：

• 约 250 万年（我们这个属的近似年龄）的时间足以让我们与主要以植物为食的近亲，如南方古猿和黑猩猩，产生显著差异吗？（剧透：是的。）
• 大约 12,000 年的农耕生活是否足以“抹去”我们过去的狩猎采集痕迹，并完全适应定居的生活方式和农业食物环境？（剧透：不够。）
• 如果我们作为狩猎者-采集者度过了 20 多万年，但作为农业者度过了不超过 1.2 万年，那么我们的新陈代谢在多大程度上反映了我们作为狩猎者-采集者的悠久历史，而不是最近在定居的、依赖农业的社会中生活的历史？（剧透：这很大程度上取决于遗传，但我们都具有与前现代、前农业祖先共同的消化适应性。）

假设平均世代时间为 20 年，那么解剖学上的现代人类作为狩猎采集者度过了大约 10,000 代的时间，但作为定居农民度过的时间不超过 600 代（并且仅占人类的一小部分）。在这些短暂的时间尺度上，可能有多少进化变化？

要了解有关古人类学的更多信息，请尝试观看以下 M&M 剧集：

• M&M #160 ：旧石器时代人类与狩猎采集者的饮食、狩猎、文化和进化 | 尤金·莫林
• M&M #10 ：人类进化、尼安德特人、古代 DNA、古人类学与人类多样性 | 约翰·霍克斯

当动物的现存食物环境与祖先食物环境在进化上不匹配时，我们往往会观察到饮食引起的代谢健康状况恶化。不匹配程度越大，动物的健康状况恶化得越快。在工业化早期（20 世纪初），韦斯顿·普莱斯观察到，当人们从传统饮食过渡到后工业饮食时，人类的身体退化程度令人震惊——蛀牙猖獗、身材矮小、更容易感染传染病。这通常发生在一代人之内，在全球各个角落的文化中都有所体现


摘自韦斯顿·普莱斯 20 世纪早期的著作《营养与身体退化》。普莱斯记录了不同文化和地区的人们在停止食用传统饮食并开始食用工业化带来的现代食品（如罐头食品、精制谷物、较少的动物脂肪和肉类）后身体迅速退化的案例

当食物无法被身体很好地消化时，身体会迅速退化（在一代之内）。动物的新陈代谢能多快适应新的食物环境？校准我们直觉的一种方法是考虑人类已知的传播最快的饮食适应的例子。这告诉我们，如果特定的适应性具有强大的生存优势，它们可以传播多快。

乳糖耐受性（乳糖耐受性）在农业出现后不久就出现了，可能不超过 1 万年前。它迅速传播到某些人类群体（那些饲养奶牛的人类群体）——即便如此，它也无法完全传播。因此，1 万年（大约 500 代）的时间不足以让“非常快速”的饮食适应完全传播。这就是为什么乳糖耐受性并不普遍，即使在最常见的人群中也是如此。


乳糖耐受性（LP）表型在我们的进化史上最近才出现，并迅速（尽管不完全）传播到一些人类群体中。图片来自这里。

乳糖酶持久性是一种单一的、遗传上简单的代谢特性。那么更实质性的代谢转化呢？

农业和大规模定居生活的历史不超过 12000 年。在此之前，史前时期的几乎每个人都是狩猎采集者。12000 年的时间足以让进化在很大程度上消除“狩猎采集者”吗？我们可以看看物种进化非常迅速的例子，以了解 12000 年内可能发生的情况。最快的变化来自驯化——当人类通过有意识的选择性育种推动动物快速进化时

以家猫和家狗为例。我们分别在不到 1 万年前和 4 万年前开始驯养猫和狗。家猫与野生猫科动物在很多方面都不同，但它们并没有太大的不同。即使在人类繁殖的帮助下，猫仍然保留了它们的大部分野性本能。它们也保留了作为食肉动物的饮食需求，狗也是如此。

在过去的 40 年里，我们大量培育了各种形状、大小和性情的狗。从狼开始，我们培育了从灵缇犬到柯基犬等各种犬类，而培育它们的时间比我们人类的出现时间要短得多。虽然各个品种的外表和性格各不相同，但它们通常都保留了其野生祖先的核心特征：社交倾向、猎杀小动物的欲望等。


人类驯养动物已有数万年历史。驯化是人类为了获得想要的特性而刻意培育的进化，以最快的速度进行。然而，驯养动物仍保留了其野生祖先的基本代谢适应性。图表来自此处。

尽管经过了数万年的刻意繁殖，家养的狗和猫仍然保留着它们基本的食肉动物本性。当然，它们可以靠如今经常喂食的人工植物残渣生存，但它们的身体并不“适合”这样做——它们目前的食物环境与它们的生物学不匹配，这就是为什么越来越多的宠物患上代谢综合征。我们人类的代谢健康流行病说明了类似的不匹配。

数万年（数百代）的时间足以让特定的代谢适应出现和传播，但不足以让它们成为人类谱系（更不用说整个物种）的普遍特征。数万年的时间不足以彻底改变动物的新陈代谢，使其能够在新的食物环境中保持良好的代谢健康。因此，12000 年的时间不足以让人类适应我们现代的后农业食物环境。

即使我们没有发明新的加工食品，也没有在每个商业季度接触新奇的食材——即使我们的食物环境自农业诞生以来一直保持完全稳定——即使是新石器时代第一批农民的直系后代也不可能“完全”适应后农业食物环境，而没有丝毫狩猎采集者的根源。（再次回想一下：只有一小部分人类属于这一特定血统）。

那么，进化变化的更长时间尺度又如何呢？一个物种从一种饮食类型“完全转变”为另一种饮食类型需要多长时间？我们的属在两百万年前出现，在那之前的数百万年就与南方古猿和类人猿分道扬镳了。这段时间足以让我们的饮食需求与我们的进化表亲以植物为主的饮食方式截然不同吗？

所有动物都保留着进化史的痕迹。其中一些可以追溯到很久以前，一直追溯到最后一个共同祖先。所有已知生物都具有与核心细胞功能相关的生物学特征，如 DNA 复制、蛋白质合成等。尽管如此，研究大肠杆菌作为在杂货店购买商品的指导显然毫无用处。细菌和人类的最后共同祖先“太古老”，无法在这里提供帮助。

但是，当我们以跨物种比较的方式思考人类饮食时，我们如何确定“太老”到底是多少岁呢？以我们现存最亲近的亲属为健康生活的指南是否有意义？

人类和黑猩猩相隔约 600 万年。这两个物种都属于灵长类家族树的一个大分支，该分支包括所有旧世界灵长类动物，其中许多是食果动物。我们在灵长类动物的一些标志性适应性中保留了这种深厚祖先的痕迹：三色视觉和*缺乏*内源性维生素 C 的产生。数千万年前，祖先灵长类动物分别获得和失去了这些特征，这是由需要区分红色和绿色的饮食环境以及丰富的外源性维生素 C 所驱动的。

鉴于我们与灵长类近亲有着相同的古老饮食特征，我们是否应该以黑猩猩或其他现存灵长类动物为指导，了解人类进化后吃什么？黑猩猩主要以植物为主食，水果和蔬菜丰富，动物脂肪和蛋白质摄入量适中。仔细想想，这听起来很像主流医学机构的饮食建议。以我们现存的近亲为健康、自然饮食的指导难道不合理吗？

不，这是一个糟糕的策略。


人类与其他旧大陆灵长类动物有许多共同特征，其中一些灵长类动物是在数千万年前进化而来的。尽管如此，从那时起，饮食、生活方式和消化适应性发生了重大变化。图片来自这里。

几百万年（甚至可能是几十万年）的时间足以让重大的代谢变化进化。正如我们将在下文中详细阐述的那样，有明确的证据表明，在我们这个物种存在的约 250 万年中，人类祖先随着时间的推移越来越依赖动物性食物。虽然我们保留了爱吃水果的杂食动物的身份，但智人进化出了各种解剖和消化适应性，表明饮食方式明显从以植物为主转向杂食——动物肉在这种饮食方式中的地位比我们的灵长类表亲高得多。


经过数百万年的发展，人类逐渐摆脱了以植物为主食的非人类猿类和原始人类（如南方古猿）的饮食习惯。这包括颅面解剖结构的剧烈变化和头骨体积的增大。

**摘要：**在研究人类作为一个物种的饮食需求时，如何思考进化的时间尺度

• **约 10000 年：**有足够的时间让个体的代谢适应广泛传播，但并非完全传播。这只有在强大的选择压力下才会发生，而且这段时间不足以让动物完全“改变”数十万年（或更长时间）以来的生活方式特征。这是自农业诞生以来现代时代的时间框架。
• **约 1 万至 7 万年：**这段时间足以让一个物种的不同谱系出现并适应不同的食物环境。这段时间不足以抹去整个物种相对于其他物种的所有共同的新陈代谢特征。这是智人遍布全球的时间范围。
• **\~7 万至 250 万年：**足够的时间让一个物种发生实质性的消化进化变化并稳定下来，以至于它的饮食需求不再与其更深层次的进化祖先直接可比。
• **250 万年以上：**几百万年前拥有共同祖先的物种可能保留了许多相似之处，但不能保证它们的饮食要求或代谢需求具有可比性。

这篇文章的其余部分将重点介绍现代人类作为一个物种所特有的特定解剖学和消化适应性。这大致相当于人类出现以来的 250 万年*，*包括解剖学上的现代人类存在的 20 万年（主要在非洲），在我们辐射到全球之前。这是所有人类共有的代谢和消化适应性进化的时间尺度。

我们在本文中探讨的物种范围内的适应性可以为一般的高级饮食选择提供参考，例如：

• 素食或纯素全食饮食是否有助于代谢健康？
• 智人是否曾经以肉食为主食，还是我们人类一直都是杂食性的？
• 哪些类型的饮食肯定会导致人类健康状况迅速下降？
• 为什么动物食品和植物食品的蛋白质和营养生物利用度存在差异？

人类属于哪一种“饮食类型”？

如果你想从意识形态的角度思考，那就加入一个部落，问问他们该相信什么。素食部落说你不应该吃动物。食肉部落会告诉你只吃动物，不吃植物。每个人都有自己的信念。对于一些部落来说，这些信念有明确的宗教起源（例如基督复临安息日会提倡素食主义）。对于其他人来说，信仰条款被伪装成“科学”知识。

在这里，我们采用了不同的方法，使用比较动物学和系统发育学来三角测量人体所适应的环境。我们的目的是避免从经验记录中挑选出最合适的内容来适应我们可能拥有的任何先入为主的道德态度。（根据我的经验，大多数人的做法恰恰相反——他们从基于原始道德直觉的公理开始，然后扭曲他们对经验数据的解释以适应先前的道德信念。）

我们将简要介绍深层人类进化，研究南方古猿和最早的人种出现后的饮食变化。一百万多年前最早的人类物种的饮食是什么样的？随着20 万年前解剖学上现代的*智人的出现，他们的饮食发生了怎样的变化？*之后，我们将比较现代人类与其他动物的消化系统，从头部开始，一直到肠道。

有关人类饮食进化的更多详细信息，请阅读以下学术论文：

• 论文 1 ：进化、生态和经济对人类饮食的影响：来自狩猎采集者和其他小规模社会的见解 | Pontzer & Wood (2021)
• 论文 2 ：人类饮食的进化基础：对人类健康的影响 | Andrews & Johnson (2019)

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除非另有说明，本节有关我们更深层次的进化历史的大部分内容将借鉴这篇关于人类饮食进化的出色评论。


如果人类保留了我们现存最亲近的亲属和古人类祖先以植物为主的饮食习惯，那么我们的颅面解剖结构（尤其是颌骨形态）就不会与他们有如此大的差异。图片来自这里。

黑猩猩和其他类人猿主要以植物为主食，绝大部分能量来自树叶或水果。黑猩猩和倭黑猩猩 60-70% 的卡路里来自水果，约 20% 来自树叶。所有类人猿都会吃一些昆虫，但黑猩猩和倭黑猩猩吃的动物性食物比其他类人猿多。不同群落的动物消费率差异很大，但它们会在可能的情况下捕猎和吃掉较小的灵长类动物（黑猩猩）或小型有蹄类动物（倭黑猩猩）。虽然肉食非常珍贵，但它们主要以植物为食。

在智人出现之前，现代人类的进化分支就开始偏离这种以植物为主的饮食习惯，这就是为什么将我们自己与现代类人猿进行比较并不能很好地指导我们健康饮食的原因。最早的类人猿出现并生活在大约 200 万至 500 万年前（例如阿尔迪猿、南方古猿），似乎也以植物为主。

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• 研究问题：什么样的饮食和代谢适应性将现代人类定义为一个物种？
• 研究问题：解剖学上现代人类的饮食与更古老的物种相比如何？

大约 250 万年前，化石记录显示，人类对肉食的依赖性越来越强。这是“晚期南方古猿”和“早期人种”的时代。换句话说，在我们这个物种的起源前后（但在智人之前），化石记录表明，人类已经从早期人类和类人猿以植物为主的觅食策略转变为以狩猎和采集为主的生活方式。

控制火用于烹饪是一项至关重要的创新，对饮食和新陈代谢具有重大影响。这项创新大约发生在 50 万年前，可能已有 100 多万年的历史。人类至少在 30 万至 40 万年前就开始定期食用熟食，而且已知的人类社会中没有一个完全依赖非熟食生存。


图片来自这里。

烹饪使食物更容易消化，并增加每克食物所获得的能量（例如，通过分解我们缺乏酶消化能力的植物成分）。人类消化系统的适应性反映了我们数十万年的烹饪习惯（见下文）。这就是为什么现代“生食主义者”往往体重过轻，并出现月经不调和疲劳等问题。如果人类适应从生植物性食物中获取大量营养，那么我们就会有生理适应性，使我们的身体能够更有效地从植物性食物中提取和吸收营养。

烹饪普及的时期与更加严肃的狩猎活动的起源重叠。大约 60 万年前，旧石器时代的人类物种开始猎杀大型动物，如马甚至大象。到了早期人类时期，饮食策略已经转向与我们更远的亲戚不同的饮食策略，其中包括烹饪和更多的肉类消费。

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• 研究问题：人类如何适应烹饪食物？
• 研究问题：什么样的饮食和代谢适应性是人类这个物种的特征？

肉类消费量究竟增加了多少？很难从考古记录中找出确切的答案，因为考古记录只保留了过去一小部分的内容。早期人类能够频繁地捕猎马和大象等大型猎物，考古学家能够发现一些例子，这一事实表明，与我们现存的近亲或更远的祖先相比，早期人类的肉类消费量要大得多。

一些研究人员认为，早期人类可能在一段时间内主要以肉食为主，尽管这似乎不确定。无论早期物种（如直立人或前现代*智人）*是否真正以肉食为主，他们吃的动物肉肯定比他们的前辈多得多。我们这个物种从未像黑猩猩那样以草食为主。即使我们的血统经历了肉类消费量特别高的阶段，我们也可能一直是机会主义的杂食动物，利用我们的大脑巧妙地利用任何可能的食物来源。

人类与猿类饮食变化的时间表概要（大致）：

• **600 万年前：**现代人类、黑猩猩、倭黑猩猩的最后共同祖先。
• **600 万至 250 万年前：**早期人类主要以植物为食，可能还会食用一定数量的昆虫或小动物，类似于现在的黑猩猩和倭黑猩猩。
• 250 万至 20 万年前：早期人类成员过着狩猎采集生活，包括烹饪，与祖先人类相比，他们食用的动物更多，植物更少。这可能在现代智人起源之前变得越来越真实，因为有证据表明，早期智人更多地狩猎和食用动物肉。
• 20 万年前：我们最古老的“完全人类”祖先继承了早期人类的狩猎采集生活方式和饮食适应性。虽然是杂食动物，但他们的饮食比前辈更加以动物为主，具有烹饪后消化能力和复杂的集体狩猎大型动物的策略。
• **15K - 10K：**随着（某些）人类世系变得更加定居，农业、畜牧业和其他实践逐渐兴起，促进了越来越大的群体生活。
• **<300年前：**工业化开始，催生了当今的超加工食品环境。


图片来自本文。

下面，我们将重点关注现代人类的具体适应性。

早期人类和我们现存最亲近的亲属的头骨与现代智人的头骨有显著差异。头骨体积往往最受关注——我们的大脑更大，而随着人类的出现，饮食的变化可能在我们大脑的进化中发挥了一定作用。但我们的头骨在其他方面与黑猩猩和人类祖先等以植物为主食的物种的头骨有很大不同。

黑猩猩和生活在人类出现之前的古老物种具有支持植物性饮食的颅面适应性：厚厚的牙釉质、强大的下颌和缺乏发达的剪切脊的大臼齿——这些特征支持大量的日常咀嚼，包括碾碎坚硬的食物。如果你只观察黑猩猩和大猩猩等物种，你会注意到它们每天花很多时间咀嚼。我们的颅面解剖结构并不是为了支持这种程度的咀嚼而构建的。


如果人类保留了我们现存最亲近的亲属和深古人类祖先以植物为主的饮食习惯，我们的颅面解剖结构（尤其是颌骨形态）就不会与他们有太大差异。图片来自这里。

如果您想了解人类解剖结构随时间变化的更多细节，请阅读本文。简而言之，大约 200 万年前直立人出现时，与早期人类相比，颅面形态已经发生了显著变化，包括颅骨体积增大、牙齿和颌骨尺寸减小。随着时间的推移和现代智人的出现，这些变化或多或少仍在继续。颌骨尺寸的整体减小可能与我们使用火的增加有关。熟食能量密度更高，更容易消化，与我们最亲近的灵长类亲属相比，我们消耗的食物量要少得多。

结论：颈部以上的适应性清楚地表明，人类并不适应生食植物性饮食。尽管一些素食主义者可能会声称，我们的体型并不像食草动物，甚至不像主要以植物为食的灵长类动物。如果我们是食草动物，我们的下巴会更大，牙齿也会不同。同时，我们显然也不是严格的食肉动物，这就是为什么我们的牙齿和下巴看起来不像猫或狗。人类颅面解剖学表明，人类有着悠久的多样化杂食性饮食历史，但与其他灵长类动物相比，植物含量要低得多。我们消化系统的其他特征也支持了这一结论。

消化生理学的一个特征可以清楚地区分“饮食类型”的动物，那就是胃的 pH 值。吃肉的动物胃比食草动物酸得多（pH 值较低）。无论它们是只吃肉（食肉动物）还是动物和植物混合吃（杂食动物），情况都是如此。食肉动物的胃是所有动物中酸度最高的——它们必须消化腐烂的肉，而腐烂的肉通常是从食肉动物那里捡来的。

人类胃部的 pH 值与其他动物相比如何？答案可能会让一些人感到惊讶：


图片来自本文。

人类胃部酸性极强，与我们在以肉食为食的哺乳动物和鸟类中看到的一样。我们的胃部比杂食动物或食肉动物的胃部酸性更强，比食草动物的胃部酸性更强。人类胃部的 pH 值为 1.5，与红头美洲鹫的胃部酸性相比，与猫或尤其是牛的胃部酸性更接近。高胃部酸性（低 pH 值）可充当微生物过滤器，限制微生物进入胃肠道。这对食腐动物具有明显的适应价值，因为它们以可能含有潜在有害微生物的腐烂肉类为食。

但是等等……我们真的相信人类曾经普遍食用甚至专门食用腐肉吗？人类显然是杂食动物，具有动物学上独特的烹饪食物的能力。我知道有些人甚至无法处理新鲜的寿司。我们真的相信早期人类会吃腐肉吗？

在与人类学家 Eugene Morin 谈论M&M #160之后，这可能仅仅反映了我们的现代偏见：

> 西方人认为腐烂的肉是不能吃的。我们发现了大量证据表明，当地人会吃腐烂的肉，有时他们更喜欢腐烂的肉，因为腐烂的肉更容易消化，有些人更喜欢腐烂的味道。因此，腐烂的肉被认为是“禁忌”，然后通过进行一些民族历史研究，你会发现这是一种文化建构。实际上，腐烂的肉是可以食用的，如果你习惯吃腐烂的肉，你就能以可靠的方式代谢它，而且不会有任何问题。当我说“腐烂的肉”时，我指的是满是蛆虫的肉——就像真的变质了，真的腐烂了一样。我们有很好的例子。

随后，他讲述了一个有趣的历史故事，关于一次欧洲人探险北极的旅程，在探险过程中，一名爱斯基摩人兴奋地把一只腐烂的海豹尸体带回船上，因为他对欧洲人没有分享他的热情感到生气。

胃的 pH 值是一个非常明显的特征：如果人类没有长期以肉食为生，就很难解释为什么我们的胃酸度和秃鹫一样。即使是吃新鲜宰杀的肉的肉食动物，比如食肉猫，胃酸度也比我们的要低。也许通过使用声音来协调群体行为，同时使用长矛和火把等工具，早期人类发明了一种获取营养丰富的食物的新策略：从捕食者那里偷东西。（有一种有趣的语言进化理论，基于早期人类是“强大的食腐动物”这一观点）。

底线是：我们今天经常看到的现代人对生肉和腐肉的厌恶可能是一种文化产物。正如莫林博士告诉我的那样，在人类历史上的大部分时间里，吃肉可能是一种食物获取策略。

胃肠道总长度与其他灵长类动物一样，与杂食性动物一致。然而，我们的肠道的其他特征有所不同，这进一步表明我们远离了灵长类近亲以植物为主的饮食：

• 我们的大肠相对于我们的体型较短，可能反映出对纤维发酵和消化的依赖减少（远离植物性饮食的另一个指标）。
• 较低的大肠/总肠长度比，与高能量密度饮食一致，这可能反映了我们烹饪食物的能力。


图片来自本文。

总的来说，所有这些消化适应性都表明，智人并没有进化成以植物为主的饮食，就像我们现存的近亲一样。但旧石器时代的人类在多大程度上是杂食性的？我们显然有适应性，表明大量食用肉类，而且众所周知，早期人类会屠宰大型猎物。我们是否在很长一段时间内以肉食为主？这是可以想象的，但很难肯定。有证据表明，即使肉类消费量很大，旧石器时代的人类也可能是杂食性的：

> “一些人将这些形态变化和大型狩猎的考古证据解释为旧石器时代人类是超级肉食动物的证据，他们每天从动物身上获取超过 70% 的卡路里。然而，考古记录稀疏且不均匀，使得辨别动物和植物食物在旧石器时代饮食中的百分比贡献变得异常困难。屠宰的骨头和石制狩猎工具比植物食物的残留物或用于收获它们的木制工具更有可能保存在化石和考古记录中。几条证据表明，动物和植物食物对旧石器时代饮食的贡献更均匀，在地理和时间上都存在相当大的差异。” > > [阅读本文了解更多详细信息。]

除了与消化直接相关的特征外，智人还进化出了大量与其他灵长类动物和古人类不同的特征。大脑和身体的许多协调变化反映了独特的进化路径，使人类能够遍布整个世界并最终创造出我们所知的文明。调查我们物种的每一种解剖学和生理学适应性超出了本文的范围，但饮食和新陈代谢的变化可能与人类大脑大小和行为复杂性的进化密切相关。


人类与其他猿类和古人类在很多方面存在差异。表格来自本文。

除了将人类身体与其他物种进行比较之外，我们还可以查看人类学记录。农业和定居生活仅在 12000 年前出现。早期人类可能已经在非洲狩猎和偷肉数十万年（或数百万年），但我们的狩猎采集者祖先在 50,000 多年前就开始了非洲大迁徙。在农业出现之前的数万年里，狩猎采集者生活并适应了世界各地的栖息地。平均而言，我们对生活在更接近现在但从未生活在定居农业社会的人类狩猎采集者的饮食了解多少？

显然，世界各地的不同人类群体和文化都依赖于各种各样的饮食。非洲的 !Kung 觅食者、北极苔原上的爱斯基摩人和亚马逊的部落都吃不同的食物，植物和动物的混合程度各不相同。但是，在我们拥有数据的许多传统文化中，植物和动物食品的消费量是否存在系统性趋势？

简短的回答是：是的。下图绘制了 263 个传统人类种群的数据，这些种群与绝对纬度（距赤道的距离）的关系。y 轴是估计来自动物的饮食百分比——较低的点表示以植物为主食的文化，较高的点表示以动物为主食的文化。


圆点代表全球 n=263 个狩猎采集者群体，颜色根据他们对捕鱼、畜牧或农业的依赖程度进行编码。一般来说，生活在赤道附近的人更依赖植物性食物，而生活在赤道以外的人则更依赖动物性食物。图表来自本文，基于此处的数据。

饮食和纬度之间存在明显的关系：人类群体离赤道越远，就越倾向于依赖动物性食物。绝大多数狩猎采集者食用的动物和植物性食物都很健康。平均而言，总体上偏向于动物性食物，而且这种偏向随着距离赤道的距离而越来越强烈。从肉眼上看，你可以清楚地看到动物：植物性食物比例的总体分布：

• “主要以植物为主”（30:70 或更少）：这些文化很少见（只有极少数），大多集中在赤道附近。
• “平衡杂食性”（40:60 到 60:40）：这种动物有很多，但距离赤道不太远。
• “主要以动物为主”（70:30 或以上）：这种食物也很多，尤其是在赤道以外

总体而言，人们似乎偏向于以动物为基础的饮食。许多文化都均衡地摄入植物和动物食物。也有许多文化明显偏向于以动物为基础的饮食，这种情况在远离赤道的地方更为常见。很少有传统的前农业群体以植物为主食。

这段饮食史解释了上述人体的各种适应性，以及为什么每当人们从传统饮食过渡到后工业饮食时，世界各地都会出现快速的身体退化。20 世纪初，韦斯顿·普莱斯 (Weston Price) 对全球人类进行了调查，发现一旦采用现代后工业食品，所有群体的身体都会迅速退化。这似乎与动物产品中主要存在的某些矿物质和脂溶性维生素有关：

> “值得注意的是，我至今还没有发现任何群体完全依赖植物性食物来塑造和维持健康的身体。许多群体正在努力做到这一点，但都以失败告终。一些群体可获得的动物性食物种类繁多，而另一些群体则有限。” > > —韦斯顿·普莱斯，《营养与身体退化》（1939 年）

如果比较植物性食物和动物性食物中营养素的生物利用度，你通常会发现（除了某些例外）来自动物来源的营养素比来自植物来源的营养素更容易被我们生物利用。

为什么会这样？希望在这一点上，进化论的观点能给出显而易见的答案：这就是我们这个物种所适应的。奶牛非常善于过滤毒素并从草中提取营养。草中营养物质的生物利用度对奶牛来说很高，而对我们人类来说很低。相反，与植物蛋白相比，我们更适应从动物蛋白中提取氨基酸等物质。


总体而言，天然食物中的植物蛋白对人体的生物利用度低于天然动物食品中的植物蛋白。表格来自此处。

一般来说，这也适用于其他营养素的生物利用度。例如，钙在动物奶中的生物利用度往往高于植物产品，而动物性食物是某些膳食微量营养素的几乎唯一天然来源，至少是生物利用度高的形式。这就是为什么严格的素食或纯素饮食会导致营养不良和代谢问题，尤其是儿童食用时。你的身体几乎不可能从严格的植物性全食物饮食中获得所需的所有营养，这就是为什么这些饮食的人需要非常勤于补充营养。如果人类是以植物为主的饮食进化而来的，那么这一切都说不通。


在另一篇文章中，我将介绍更近期的进化变化——自农业社会诞生以来，在过去 12000 年中出现的事物。尽管所有人类与其他动物物种相比都具有共同点，但人类之间的代谢差异很大。这种差异决定了您的身体有效处理从乳制品到谷物和淀粉、脂肪酸等各种食物的能力。

为了了解人类代谢多样性的迷人生物学，请尝试从以下资源中获取信息：

• 播客：人类饮食、新陈代谢、疾病风险、肤色和现代欧洲人起源的进化与遗传学 | Eske Willerslev
• 播客：祖先与现代人类饮食、种子油、炎症、脂肪氧化、工业对食品科学的影响 | Steven Rofrano
• 论文：欧洲人饮食变化导致的脂肪酸去饱和酶选择
• 研究问题：人们之间的淀粉和谷物代谢有何差异？

  
  

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D:2026.03.11
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