自 1949 年加拿大心理学家唐纳德・赫布提出以来，“神经元一起放电，就会一起连接” 成为解释大脑学习的黄金法则：

• 核心机制：当两个神经元在毫秒级时间窗口内同步激活时，它们之间的突触连接会被物理强化
• 适用场景：能很好地解释需要反复练习的技能学习（如学语言、认路）
• 长期被认为是神经可塑性的唯一核心机制

赫布理论存在一个致命缺陷：无法解释单次学习。人类可以通过一次强烈的经历形成终身记忆（如触摸热炉子、遭遇危险），而不需要多次重复。这一矛盾让神经科学家长期困惑，但多数人认为只需对赫布理论进行微调即可。

2014 年，贝勒医学院神经科学家 Jeffrey Magee 团队在研究小鼠海马体（大脑记忆中枢）的树突活动时，意外观察到了违背赫布理论的现象：

1. 关键观察：当小鼠在圆形轨道上奔跑时，单个树突产生的一次平台电位（持续数百毫秒的微弱电活动），就能让对应的位置细胞永久学会在该位置放电
2. 惊人结果：人工触发树突平台电位后，细胞在该位置的放电准确率达到99.5%，且仅需一次刺激即可完成
3. 核心差异：赫布可塑性需要毫秒级的神经元同步，而 BTSP 的时间窗口长达6-8 秒，能将前后几秒内发生的事件关联起来

2017 年，Magee 团队在《科学》杂志正式发表这一发现，将其命名为 “行为时间尺度突触可塑性（BTSP）“，因为它的时间尺度恰好匹配人类的行为过程（如识别房间布局、学习交通规则）。

目前研究表明，BTSP 通过 “资格痕迹 + 树突平台电位” 的两步机制实现：

1. 当神经元被激活时，会在突触上留下一种持续数秒的生化标记（称为 “资格痕迹”），标记近期活跃的突触
2. 随后树突产生的平台电位会引发全树突范围的电压变化，同时强化所有带有资格痕迹的突触
3. 2024 年的研究发现，这一过程依赖于学习关键蛋白CaMKII，它能通过增加突触表面的受体数量来增强连接强度

这一机制完美解决了神经科学的 “信用分配问题“：大脑如何准确识别哪些神经元应该编码一个持续数秒的完整经历，而不是只关联毫秒级的单个信号。

1. 解释了一次性记忆的形成BTSP 是大脑能够 “一次学会” 的核心机制，对生存至关重要：动物只需一次经历就能记住食物位置、天敌出没地，避免重复遭遇危险。
2. 重塑了对神经可塑性的理解证明大脑存在多种并行的学习机制：

   * 赫布可塑性：负责大脑发育初期的基础连接构建，以及需要反复练习的技能学习

   * BTSP：负责成人的情景记忆形成，以及对单次重要事件的快速编码

3. 跨学科应用潜力

   * 人工智能：为开发具有单次学习能力的 AI 模型提供了生物学灵感，解决当前深度学习需要海量数据的痛点

   * 医学：为治疗阿尔茨海默病、创伤后应激障碍（PTSD）等记忆障碍疾病提供了新的靶点

尽管 BTSP 已被多个实验室重复验证，但仍存在诸多争议和未知：

1. 分类争议：部分科学家（如 Anant Jain）认为 BTSP 不应被视为非赫布学习，因为赫布本人从未明确限定学习的时间尺度，只是后来的研究者将其窄化为毫秒级
2. 范围局限：目前仅在海马体的位置细胞和部分新皮层区域观察到 BTSP，是否在所有脑区和所有类型的记忆中都发挥作用尚不明确
3. 分子机制模糊：资格痕迹的具体生化本质、树突平台电位的精确调控过程仍未完全阐明
4. 与其他机制的关系：BTSP 与记忆巩固、遗忘等过程的相互作用方式还有待研究

BTSP 的发现不是对赫布可塑性的否定，而是对其的重要补充，揭示了大脑学习机制的复杂性和多样性，证明我们对神经可塑性的理解仍处于初级阶段。

正如神经科学家 Attila Losonczy 所说：”神经可塑性是大脑最后的前沿之一。理解了 BTSP，我们就在理解大脑如何工作的道路上迈出了重要一步。” 未来的研究将进一步揭示这一机制的全貌，为人工智能和神经医学带来革命性突破。

重塑大脑的另一种方式：单次经历即可启动的新型神经可塑性

引言：经验时刻在重塑大脑

我们经历的每一件事——每一次转弯、每一场对话、每一次战栗——都在改变我们的大脑，如同陶艺师重塑一块黏土。化学物质释放，电信号激增，脑细胞之间的连接收紧，心智模型随之更新。

布兰迪斯大学的神经科学家克里斯汀·格林伯格指出，大脑“具有惊人的可塑性，并且在人类的整个生命过程中始终如此”。正是这种易于被重塑的特性，使大脑能够学习——这一典型过程让我们得以记住小说的情节、在新城市中导航、学会一门新语言，以及避免触碰滚烫的炉子。

然而，神经科学家仍在揭示描述神经可塑性如何重塑大脑连接的基本规则。近期，研究者描述了一种新的神经可塑性形式，可能在数秒的时间尺度上帮助大脑完成学习——这一时间窗口足够容纳从单一经历中进行学习的行为过程。

在两篇分别发表于《神经科学期刊》和《自然·神经科学》的综述文章中，他们描述了“行为时间尺度突触可塑性”，简称BTSP。这种学习机制发生在大脑的记忆中枢海马体中，由一个能够同时影响多个神经元、并持续数秒的电变化所引发。研究者推测，可能帮助大脑仅通过一次尝试就完成学习。

西北大学的神经科学家丹尼尔·多姆贝克评论道，BTSP是“一种强大的机制，能够导致瞬时记忆的形成”，在领域中的缺失已经持续了太长时间。通过揭示BTSP，神经科学家补全了大脑如何随经验而改变的叙事中缺失的一块拼图，使我们离理解学习的发生更近了一步。

德克萨斯大学西南医学中心的神经科学家阿提拉·洛松齐将神经可塑性称为“大脑最后的边疆之一”，并认为理解它将使我们朝着理解大脑如何工作迈出重要一步。

历史的背景：从静态到可塑

今天，神经可塑性被视为公认的事实，但在现代神经科学150年历史的大部分时间里，成年大脑被认为是一成不变的。著有《神经可塑性》一书的神经科学家莫赫布·科斯坦迪指出，成年大脑可以改变这一观念直到现代神经科学史的晚期才被广泛接受。

1928年，常被誉为现代神经科学之父的圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔写道：“在成年中枢中，神经通路是某种固定的、终结的、不可改变的东西。”这一观念一直盛行至20世纪中叶。

如今我们知道，大脑在功能和结构上都在不断自我重塑，跨越多个尺度——从在神经元之间流动的分子，到横跨整个大脑乃至之外的长程连接。神经可塑性的力量或许在病例研究中得到了最好的展示：一名出生时没有嗅球的患者能够闻到气味，因为大脑的其他部分重塑以替代了这一功能；另一名患者在婴儿时期被切除了整个左脑，随后她的右脑经过重组接替了左侧从前的角色，今天她过上了功能健全的生活。当中风或事故损伤大脑时，其他神经元会填补空缺以恢复患者语言和行走等日常功能。

赫布可塑性与学习的传统模型

神经可塑性也驱动着日常的学习。这一过程主要被认为源于突触可塑性，即神经元之间数万亿连接的变化。尽管大脑以多种方式学习，但一个特定的观念已在超过70年的时间里占据主导地位。1949年，加拿大心理学家唐纳德·赫布阐述了一种如今被称为赫布可塑性的学习理论。根据这一模型，当神经元在数毫秒内被相继激活，连接它们的突触就会在物理上得到增强，从而使它们在未来更有可能再次同时发放。随着时间推移，它们形成代表某个概念或某个经历的网络。换句话说，大脑中的网络使用得越多，它们就越强，这一思想常被概括为“同时发放的神经元会连接在一起”。

然而，贝勒医学院的神经科学家杰弗里·马吉指出，神经科学家“始终隐隐怀疑赫布可塑性并不完全正确”，或者说，它至少不是故事的全部。赫布模型要求一次经历必须被重复多次，才能在大脑中留下烙印——这一框架或许能解释我们如何学习一座新城市或一门新语言，却无法解释我们如何从单次且高度情绪化的经历中学习，例如触碰滚烫的炉子。即便如此，神经科学家们并没有将寻找更完备的解释机制作为优先任务。洛松齐坦言，“这并不是像粒子物理学家寻找缺失粒子那样的探索”。也许有几个小的缺口需要填补，但大多数研究者认为，赫布框架只需要一些微调就够了，几乎没有人想到，对神经可塑性更全面的理解可能需要引入一种全新的机制。

树突信号的发现与BTSP的诞生

2014年，当马吉将电极连接到啮齿动物上记录其神经活动时，他并不是要去挑战赫布可塑性。当时在霍华德·休斯医学研究所珍妮莉亚研究园区工作的马吉，与他的学生格林伯格和凯蒂·比特纳，只是想观察被称为树突的神经元分支在活体动物中的行为。这些分支在神经元的一端接收分子信号，并诱导细胞快速发放一个沿细胞体传播的电脉冲，称为动作电位。这一过程最终以神经元释放其自身的分子信号而结束，这些信号会附着在下一个神经元的树突上，继续传递。

近几十年来，神经科学家逐渐意识到“树突活动对可塑性和神经计算极其重要”，主持了BTSP综述的芝加哥大学博士后安托万·马达尔对此如是说。他说，在树突上发生的电事件可谓种类繁多：它们可以发出自身的局部或全局电尖峰，覆盖更大或更小的区域，持续更长或更短的时间。神经科学家发现，树突上的这些事件甚至可以使单个神经元执行复杂的计算——这意味着，树突是单个神经元能够拥有与深层人工神经网络同等计算能力的根本原因。

尽管如此，关于树突行为仍有许多未知。神经科学家主要在脑切片中对其进行表征，这些切片中的神经元虽然存活且可被激活，但并非连接于活体动物。马吉的目标是把这类研究带入“实际行为中的动物，或实际行为中的大脑”。2014年，他们开始聚焦海马体——大脑中一个特别具有可塑性的区域，也是形成经验记忆的场所。海马体还拥有位置细胞，这些细胞在动物穿越环境时发放。每个此类神经元学会在特定位置发放；当动物再次进入该位置时，细胞便会发放，调取储存在网络中的相关信息。

当啮齿动物在圆形轨道上奔跑时，马吉的团队记录下了海马体树突的活动。此时，他们观察到了一些有趣的现象。神经科学家早已知道，树突有时可以在不发放的情况下维持一种稍微高于静息水平的电荷，持续很长时间——这种状态被称为平台电位。因为平台电位能增加神经元发放的可能性，它被认为对神经可塑性至关重要。但在检查啮齿动物数据时，比特纳发现，那些树突仅产生过一次平台电位的位置细胞，开始发放了。换句话说，树突上一次单一的电活动爆发，已经将该细胞“调谐”为在那个位置发放。此前人们认为，编码一个位置细胞需要多次动作电位，通过赫布学习机制进行，而这将要求动物多次探索同一位置。

马吉回忆当时的惊愕：“我们当时的反应是，‘哇，这到底是怎么回事？’”当他们通过实验触发这些平台电位时，仅一次树突平台电位后，细胞就有99.5%的概率在该位置发放。研究者们欣喜若狂。当时在马吉实验室工作的罗格斯大学神经科学家亚伦·米尔斯坦描绘了那个场景：“我们在办公室之间跑来跑去，挥舞着纸张，大喊‘快看这个结果’。”树突似乎并非仅仅被动地推动神经元发放——它们自身就在驱动变化，以单一、迅捷的步骤强化了突触。

马吉团队于2015年发表了这一发现。当时，他们以为自己观察到的只是赫布可塑性的某种奇特亚型。但当他们更仔细地审视活体动物脑记录和脑切片数据时，识别出了树突活动与赫布可塑性之间最大的区别：时间。在大多数赫布可塑性研究中，若两个神经元在彼此发放的数毫秒内被激活，它们之间的连接就会增强或减弱。而树突的平台电位可持续数十到数百毫秒，有时接近一秒，并且通过BTSP机制，它们可以强化在平台电位事件之前或之后6到8秒内活跃的突触。马吉意识到，“很明显，这根本不是标准的赫布可塑性”。这让发现变得更加令人兴奋，也增添了一丝令人生畏的意味，因为这意味着他们将挑战近百年来的教条。

这一发现也解决了赫布可塑性遗留下的另一个重大问题：脑细胞如何能够捕捉我们相对缓慢的行为过程。“哪怕想象最简单的行为学习——例如学会在红灯信号处停下来，或者探索并弄清一个房间的主要部分——都至少需要几秒钟的时间，”印度神经生理学家阿南特·贾恩指出。BTSP解释了大脑如何通过一次持续数秒的脑电活动爆发来编码行为。由于这一新机制似乎比赫布学习更具行为相关性，马吉在2017年发表于《科学》杂志的论文中将其命名为“行为时间尺度突触可塑性”，他自嘲道：“我不太擅长命名。”然后，他等待着来自神经科学同行的反应。

一次学习：单次经历如何转化为记忆

最初，BTSP在领域内遭遇了阻力。马吉认为这是合理的，因为它挑战了数十年来主导神经可塑性的教条。但在过去几年中，其他研究者也开始亲自研究它。洛松齐称其为“一次性学习的一个极具说服力的模型”。与允许动物花费多次尝试慢慢学会一项新技能的机制不同，BTSP或许能够帮助动物在仅探索一次笼子后，就学会食物存在于西北角、或电击存在于南方。“有时你只需要记住那些只有一次机会记住的事件，比如捕食者在哪里，”洛松齐说，“否则，你就会被从基因库中移除。”

尽管这一解释思路精巧，精确的分子机制仍未明朗。贾恩坦承：“至少在分子层面，仍有太多尚未回答的问题。”但神经科学家正在逐步获得一些线索。早期发现表明，某些经历会使突触——即神经元之间树突延伸所至的间隙——被标记上一种难以捉摸的生化印迹，称为“资格痕迹”。这些标记会持续数秒，指示那些神经元最近曾被激活过，因而与特定的经历相关。随后，在下一个神经元中，树突平台电位引发广泛的电压变化，扩散至整个树突。这一平台触发所有带有资格痕迹的突触被强化。

部分研究开始聚焦于分子层面的过程。2024年，贾恩团队报告称，树突平台电位可能引起一系列生化信号的级联反应，在数秒内逐步积累，然后激活一种最重要的学习蛋白CaMKII。这种蛋白通过物理上增加树突上受体的表面积和数量来直接影响突触强度，从而允许更多神经递质在下一次细胞发放时与之结合。

BTSP或许还能解决神经科学中一个长期存在的难题：信用分配问题，即大脑如何判断哪些神经元应当编码特定经历。因为BTSP只强化那些在经历期间恰好活跃的相关神经元，而不是任何活跃的神经元，它可能为这一问题提供了一种机制上的解答。

开放的边界与新机制的定位

现在，马吉和其他研究者正在探究BTSP不仅在记忆中、还在记忆巩固中可能扮演的角色。然而，多姆贝克对BTSP的重要性持谨慎态度，反对过度外推。BTSP目前仅在有限的情境中被观察到：仅在海马体中，当动物学习位置时，尽管研究者已在新皮质中发现了一些BTSP的迹象。在多姆贝克自己的实验室中，他发现BTSP只出现在部分海马细胞中，而非全部。

贾恩甚至不相信BTSP应当被归类为非赫布学习。他指出，赫布学习常被模糊地定义，而赫布本人对于其运作的时间尺度也是含糊的。“唐纳德从未明确规定它必须在毫秒量级内发生，”只提到神经元需要反复同时发放。贾恩指出，只是后来的神经科学家才从机制上将其精炼为包含毫秒时间尺度的模型。

大多数神经科学家同意，BTSP并非要替代赫布学习，而是与它并行运作。格林伯格提出，“赫布可塑性可能在发育过程中、在大脑的初始布线中发挥巨大作用”，而BTSP可能对成年期形成情景记忆更为重要。关于BTSP的未知仍有很多，尤其是具体机制，马达尔称其仍“相当具有推测性”。然而，他也承认，在成为学习的经典模型之前，“赫布可塑性本身也曾只是一个假说”。我们对大脑如何通过永不停息的变化来学习的理解，本身也在永不停息地变化着。

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将BTSP界定为“非赫布可塑性”或“新型神经可塑性”，目前仍然存在争议。文章引述了贾恩对这一分类本身的质疑——他明确指出，赫布本人从未将时间窗口限定为毫秒级，将BTSP视为赫布框架的扩展而非替代，在理论上同样自洽。

关于BTSP与“一次性学习”之间关联的推论，也存在清晰的证据层级差异。BTSP确实具备一次性强化突触的能力，这是一个细胞层面的现象；而将其等同于行为层面的“一次性学习”，则需要跨越从突触可塑性到行为记忆之间的大量中介环节。目前BTSP仅在高度受限的实验条件下被观察到——主要是啮齿动物海马体在空间导航任务中，并且多姆贝克明确表示BTSP并非在所有海马细胞中都出现。从这些受控的实验室观察，到能够解释人类日常情景记忆的单次编码，证据链条中仍存在诸多缺口。

文章对BTSP可能机制的描述——资格痕迹与树突平台电位——同样值得关注。资格痕迹假说为BTSP的时间窗口问题提供了概念框架，但正如马达尔所坦承的，这一机制仍“相当具有推测性”。将这一框架作为BTSP机制的核心叙事，可能会使读者高估该假说所获得实证支持的稳固程度。

文章将BTSP与“信用分配问题”关联起来的讨论同样需要谨慎看待。文章暗示，BTSP通过只强化相关活跃神经元来解决这一困扰神经科学界多年的难题。但从原理上讲，这种选择性强化机制本身并不直接回答大脑如何判断哪些神经元是“相关”的——这一问题恰恰是信用分配的核心所在。文章在此处的论述是启发性的，但并非对问题的解决性阐释。

就总体而言，该文章对BTSP研究现状的综述是清晰而负责任的，尤其在后期段落中，它通过引述多姆贝克的谨慎立场、贾恩的分类质疑以及马达尔的推测性评判，呈现了科学共同体内部的分歧。

2026.05.09 >

“同时激活的神经元会连接在一起”并非全部真相。一种全新的机制解释了大脑如何在更长的时间尺度上进行学习。* 我们的大脑在一生中都具有极强的可塑性，使我们能够学习和适应不断变化的环境。 Mark Belan、Yasemin Saplakoglu ##
经过亚斯敏·萨普拉科格鲁 — 2026年4月24日 — 生物学大脑细胞学习记忆神经元神经科学所有主题 我们经历的每件事都会改变我们的大脑，就像陶艺家重塑一块黏土一样。我们转过的每一个角落，我们进行的每一次对话，我们感受到的每一次颤抖，都会引发连锁反应：化学物质释放，电流激增，脑细胞之间的连接更加紧密，我们的思维模式也随之更新。 克里斯汀·格林伯格说，大脑“具有惊人的可塑性，而且这种可塑性在人的一生中始终保持不变”。（在新标签页中打开）布兰迪斯大学的一位神经科学家指出，这种可塑性，即易于重塑的特性，使大脑非常擅长学习——学习是一个至关重要的过程，它使我们能够记住小说的情节、在陌生的城市里导航、掌握一门新的语言，以及避免触碰滚烫的炉灶。但神经科学家仍在探索描述神经可塑性如何重塑大脑连接的基本规律。 最近，神经科学家描述了一种新的神经可塑性形式，它可能有助于大脑在几秒钟的时间尺度内进行学习——这一时间尺度足以捕捉从单次经验中学习的行为过程。在最近发表于*《神经科学杂志》的两篇综述中，作者对此进行了阐述。（在新标签页中打开）《自然神经科学》*（在新标签页中打开）他们称之为“行为时间尺度突触可塑性”（BTSP）。这种发生在大脑记忆中心海马体中的学习方式，是由一种同时影响多个神经元并持续数秒的电活动变化引起的。研究人员推测，它可能有助于大脑一次性完成学习。 丹尼尔·多姆贝克说：“很明显，[BTSP]是一种强大的机制，可以立即形成记忆。”（在新标签页中打开）一位来自西北大学的神经科学家（他并未参与该理论的制定）表示：“这是该领域长期以来一直缺失的东西。” 通过揭示BTSP，神经科学家们进一步揭开了大脑如何随经验变化的奥秘，使我们更接近于理解学习的机制。“神经可塑性……是大脑研究的最后一块未解之谜，”阿提拉·洛松齐说道。（在新标签页中打开）德克萨斯大学西南医学中心研究BTSP的神经科学家表示：“如果我们理解了这一点，我认为我们就朝着理解大脑如何运作迈出了重要一步。” ## 可塑性大脑 如今，神经可塑性已被视为既定事实，但在神经科学150年的发展历程中，成年人的大脑一直被认为是静态的。“成年人的大脑可以改变这一观点，直到现代神经科学发展后期才被广泛接受，”莫赫布·科斯坦迪说道。（在新标签页中打开）一位受过专业训练的神经科学家，也是*《神经可塑性》一书的作者*（在新标签页中打开）麻省理工学院出版社的一本入门读物写道：“人们一直认为成年人的大脑无法改变。”1928年，现代神经科学的奠基人圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）写道，他经常被引用。（在新标签页中打开）“在成人的中枢神经系统中，神经通路是固定的、终结的、不可改变的。”这种观点一直盛行到20世纪中期。

圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔绘制的神经元图，例如这幅带有分支树突的浦肯野细胞图，促使他提出了神经系统包含许多相互作用的细胞的理论。 圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔/公共领域 我们现在知道，大脑在功能和结构上都在不断地重塑自身，这种重塑发生在许多层面上——从神经元之间流动的分子到贯穿整个大脑乃至更远区域的连接。 神经可塑性的力量或许最好通过案例研究来展现。一位天生没有嗅球的患者之所以能闻到气味，是因为她大脑的其他部分发生了重塑。（在新标签页中打开）作为替代品。另一名患者整个左脑都被切除了。（在新标签页中打开）她还是婴儿时，右侧大脑重组，承担了左侧原有的功能，如今她已经能够正常生活。当脑中风或意外事故损伤大脑时，其他神经元会填补空缺，帮助患者恢复日常功能。（在新标签页中打开）例如说话和走路。 神经可塑性也驱动着日常学习。这一过程主要被认为是由突触可塑性引起的，即神经元之间数万亿个连接的变化。尽管大脑学习的方式多种多样，但有一种观点在过去70多年里一直占据主导地位。 1949年，加拿大心理学家唐纳德·赫布提出了一个学习理论，即现在被称为赫布可塑性的理论。根据这一模型，当神经元在几毫秒内先后被激活时，它们之间的连接会得到物理上的加强，从而使它们在未来更有可能同时激活。随着时间的推移，它们会形成一个代表某个概念或经验的网络。换句话说，大脑中的网络使用得越多，它们就越牢固，这一概念通常被概括为“同时激活的神经元会连接在一起”。

1949 年，加拿大心理学家唐纳德·赫布阐述了神经科学的主流学习理论，即现在所称的赫布可塑性。 UBC档案馆照片集；不列颠哥伦比亚大学图书馆档案馆。UBC 41.1/2039-1 但神经科学家杰弗里·马吉表示，他们“一直隐隐觉得赫布可塑性理论并不完全正确”。（在新标签页中打开）贝勒医学院的一位神经科学家表示，或者至少，这并非全部真相。大脑需要多次重复同样的经历才能将经验印记在脑海中——这种理论框架或许可以解释我们如何学习一座新城市或一门新语言，但却无法解释我们如何从一次强烈的、充满冲击力的经历中学习，例如触摸滚烫的炉灶。 即便如此，寻找更多解释机制也并非神经科学家们的首要任务。“这并非像粒子物理学中寻找缺失粒子那样的探索，”洛松齐说道。或许存在一些需要填补的空白，但大多数研究人员认为，赫布框架只需稍作调整即可。很少有人想到，对神经可塑性的更全面理解可能包含一种新的机制。 ## 参天大树 2014年，当马吉（Magee）将电极连接到啮齿动物身上记录它们的神经活动时，他并非意在挑战赫布可塑性。当时在霍华德·休斯医学研究所珍妮莉娅研究园区工作的马吉，和他的学生格林伯格（Grienberger）和凯蒂·比特纳（Katie Bittner）一起，是想观察活体动物体内神经元分支（称为树突）的行为。 这些分支接收神经元一端的分子信号，并诱导细胞快速释放电荷，这种电荷沿着细胞体向下传递，称为动作电位。这个过程最终以神经元释放自身产生的分子信号而告终，这些分子信号会附着在网络中下一个神经元的树突上，从而使整个过程得以继续。

树突是接收来自其他神经元信号的延伸分支，在最近发现的一种神经可塑性中扮演着关键角色。在这张大脑皮层锥体神经元的染色图像中，可以看到根状树突从细胞体延伸而出。 安托万·马达尔说，近几十年来，神经科学家们逐渐“认识到树突活动对于可塑性和神经元计算总体上都至关重要”。（在新标签页中打开）芝加哥大学的博士后研究员领导了2025年的评估工作。（在新标签页中打开）神经科学学会关于 BTSP 的研讨会论文发表于*《神经科学杂志》*。 他说，树突上会发生各种各样的事件，就像一个“动物园”。它们可以发出局部或全局的电脉冲，覆盖范围可大可小，持续时间可长可短。神经科学家发现，树突上的这些事件甚至能让单个神经元执行复杂的计算——这意味着，正是树突使得单个神经元拥有与深度人工神经网络相同的计算能力。 然而，人们对树突的行为仍然知之甚少。神经科学家主要在脑切片上研究树突，脑切片中的神经元是活的，可以被激活，但并未连接到活体动物身上。“我们试图将这些研究成果应用到实际行为的动物身上，或者说应用到实际行为的大脑中，”马吉说道。 2014年，他们开始将研究重点放在海马体上，这是大脑中一个可塑性极强的区域，我们在这里形成经验记忆。海马体也是位置细胞的所在地，当动物在环境中移动时，这些细胞就会放电。每个位置神经元都会学习在特定位置放电；之后，如果啮齿动物再次进入该位置，相应的神经元就会放电，从而回忆起存储在神经网络中的相关信息。

贝勒医学院的神经科学家杰弗里·马吉 (Jeffrey Magee) 领导的团队于 2017 年首次描述了行为时间尺度突触可塑性。 承蒙杰弗里·马吉惠允 当啮齿动物在圆形跑道上奔跑时，马吉和他的团队记录了它们海马树突中发生的情况。就在那时，他们观察到了一些有趣的事情。 神经科学家早就知道，树突有时会在长时间内保持活跃状态​​，其电荷略高于静息状态，但不会放电——这种现象被称为平台电位。由于平台电位会增加神经元放电的概率，因此这种活动被认为对神经可塑性至关重要。但在分析啮齿动物数据时，比特纳发现，那些树突只产生过一次平台电位的位置细胞也开始放电。 换句话说，树突上的一次短暂活动就使该细胞在该位置产生特定放电。此前人们认为，位置细胞的编码需要通过赫布学习产生多次动作电位，这意味着动物需要多次探索同一地点。 “所以我们当时就想，‘哇，这是怎么回事？’”马吉说道。当他们通过实验触发这些平台期时，在一次树突平台期之后，细胞有99.5%的概率会在该位置放电。 我们将要面对近百年的教条。 杰弗里·马吉，贝勒医学院 研究人员欣喜若狂。“我们当时在办公室之间来回奔跑，挥舞着文件——就像在说，‘看看这个结果！’”亚伦·米尔斯坦说道。（在新标签页中打开）当时在马吉实验室工作的罗格斯大学神经科学家表示，树突似乎不仅仅是被动地促使神经元放电——它们本身就会引起这种变化，通过一个迅速而直接的步骤加强突触。 马吉和他的团队发表了他们的研究结果（在新标签页中打开）2015年，他们当时认为自己观察到了一种奇特的赫布可塑性亚型。但当他们更仔细地观察活体动物的脑部记录和脑切片时，他们发现树突活动与赫布可塑性之间最大的区别在于：时间。 在大多数关于赫布可塑性的研究中，如果神经元在几毫秒内被激活，它们之间的连接就会增强或减弱。然而，树突的平台电位却能持续数十到数百毫秒（有时接近一秒），并且通过BTSP，它们可以增强在平台电位事件发生前后六到八秒内活跃的突触。 “很明显，这根本不是标准的赫布式可塑性，”马吉说。“当然，这让事情变得更有趣，也有点令人畏惧，因为这意味着我们要面对近百年的教条。” 它还解答了赫布可塑性理论遗留的另一个重要问题：我们的细胞如何捕捉我们相对缓慢的人类行为。 “即使最简单的行为学习——例如，学习在红灯前停车，或者探索并弄清楚某个房间的主要组成部分——也至少需要几秒钟的时间，”阿南特·贾恩说道。（在新标签页中打开）他是印度高影响力神经科学与转化应用中心的一位神经生理学家。BTSP解释了大脑如何在几秒钟内通过一次短暂的脑活动爆发来编码行为。 由于这种新机制似乎比赫布学习更具行为相关性，马吉将其命名为“行为时间尺度突触可塑性”。（在新标签页中打开）*他在2017年发表于《科学》*杂志的一篇论文中坦言：“我不太擅长给事物命名。” 然后，他等待着其他神经科学家的回应。 ## 一次性学习 最初，BTSP在业内遭到了抵制。Magee表示，这不无道理，因为它挑战了主导神经可塑性数十年的传统观念。但过去几年里，其他研究人员也开始着手研究BTSP。

德克萨斯大学西南医学中心的 Attila Losonczy 表示，BTSP 单次试验学习模型“对人工智能模型可能很有用”。 承蒙阿提拉·洛松奇惠允 “这是一个非常引人注目的单次学习模型，”洛松齐说道。他在发现这一现象之前曾在马吉的实验室工作，现在则在自己的实验室研究BTSP。与动物缓慢学习新技能的机制不同，BTSP或许能帮助动物在仅仅探索一次笼子后，就学会西北角有食物或南面有电击。“有时候，你必须记住只有一次机会记住的事件，比如捕食者在哪里，”洛松齐说，“否则，你就会被淘汰出基因库。” 虽然这个解释很巧妙，但其确切机制仍然难以捉摸。“至少在分子层面上，还有许多问题尚未解答，”贾恩说道。不过，神经科学家们已经开始获得一些线索。 早期研究表明，某些经历会使突触（神经元树突延伸的间隙）被标记上一种难以捉摸的生化特征，称为“资格痕迹”。这些标记会持续数秒，表明这些神经元近期处于活跃状态，因此与特定经历相关。随后，在下一个神经元中，树突平台电位会引起广泛的电压变化，并扩散至整个树突。这种平台电位会触发所有带有资格痕迹的突触增强。 一些研究开始聚焦于分子过程。2024年，Jain及其团队报告称，树突平台可能引发一系列生化信号。（在新标签页中打开）这种信号会在几秒钟内逐渐积累，然后激活一种对学习至关重要的蛋白质——CaMKII。这种蛋白质通过物理性地增加树突上的受体表面积和数量，直接影响突触强度，从而使更多的神经递质在下次细胞放电时能够结合到树突上。 BTSP或许还能解决神经科学中一个长期存在的难题。由于它只强化相关的活跃神经元，而非任何活跃神经元，BTSP可能有助于解决“记忆分配问题”——即大脑如何判断哪些神经元应该编码特定的经验。目前，Magee等人正在研究BTSP在学习和记忆巩固过程中可能发挥的作用。 然而，多姆贝克对过度解读BTSP的重要性持谨慎态度。BTSP仅在有限的情况下被观察到：仅在动物学习位置的海马体中出现（尽管研究人员在大脑高级认知过程发生的脑皮层中也发现了BTSP的一些证据）。在他的实验室里，多姆贝克发现BTSP发生在一些海马细胞中，但并非所有海马细胞都存在BTSP。 ## 有关的： — 1. 大脑如何产生“顿悟”时刻以及它们为何能持久存在 2. 神经元爆发可以模拟著名的AI学习策略 3. “事件脚本”如何构建我们的个人记忆 4. 帮助保存记忆的分子键 Jain甚至不认为BTSP应该被归类为非赫布式学习。赫布式学习的定义通常很模糊，赫布本人对其作用的时间尺度也语焉不详。“唐纳德从未明确指出它必须在毫秒内发生，”他只是说神经元需要反复同步放电，Jain说道。Jain表示，神经科学家后来才从机制上对其进行完善，使其包含毫秒级的时间尺度。 大多数神经科学家都认为，BTSP 并不会取代赫布学习，而是与之并行。“赫布可塑性可能在大脑发育的初始连接中发挥着巨大作用，”格林伯格指出，而 BTSP 可能对成人情景记忆的形成更为重要。 关于BTSP，我们仍有很多未知之处，尤其是其机制，马达尔称其“相当具有推测性”。然而，他也承认，在成为学习的典型模型之前，“赫布可塑性也只是一个假设”。我们对大脑如何通过不断变化进行学习的理解本身也在不断发展变化。 https://www.quantamagazine.org/a-new-type-of-neuroplasticity-rewires-the-brain-after-a-single-experience-20260424/

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2026.05.09 ======神经可塑性======
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