圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔绘制的神经元图，例如这幅带有分支树突的浦肯野细胞图，促使他提出了神经系统包含许多相互作用的细胞的理论。 圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔/公共领域 我们现在知道，大脑在功能和结构上都在不断地重塑自身，这种重塑发生在许多层面上——从神经元之间流动的分子到贯穿整个大脑乃至更远区域的连接。 神经可塑性的力量或许最好通过案例研究来展现。一位天生没有嗅球的患者之所以能闻到气味，是因为她大脑的其他部分发生了重塑。（在新标签页中打开）作为替代品。另一名患者整个左脑都被切除了。（在新标签页中打开）她还是婴儿时，右侧大脑重组，承担了左侧原有的功能，如今她已经能够正常生活。当脑中风或意外事故损伤大脑时，其他神经元会填补空缺，帮助患者恢复日常功能。（在新标签页中打开）例如说话和走路。 神经可塑性也驱动着日常学习。这一过程主要被认为是由突触可塑性引起的，即神经元之间数万亿个连接的变化。尽管大脑学习的方式多种多样，但有一种观点在过去70多年里一直占据主导地位。 1949年，加拿大心理学家唐纳德·赫布提出了一个学习理论，即现在被称为赫布可塑性的理论。根据这一模型，当神经元在几毫秒内先后被激活时，它们之间的连接会得到物理上的加强，从而使它们在未来更有可能同时激活。随着时间的推移，它们会形成一个代表某个概念或经验的网络。换句话说，大脑中的网络使用得越多，它们就越牢固，这一概念通常被概括为“同时激活的神经元会连接在一起”。

1949 年，加拿大心理学家唐纳德·赫布阐述了神经科学的主流学习理论，即现在所称的赫布可塑性。 UBC档案馆照片集；不列颠哥伦比亚大学图书馆档案馆。UBC 41.1/2039-1 但神经科学家杰弗里·马吉表示，他们“一直隐隐觉得赫布可塑性理论并不完全正确”。（在新标签页中打开）贝勒医学院的一位神经科学家表示，或者至少，这并非全部真相。大脑需要多次重复同样的经历才能将经验印记在脑海中——这种理论框架或许可以解释我们如何学习一座新城市或一门新语言，但却无法解释我们如何从一次强烈的、充满冲击力的经历中学习，例如触摸滚烫的炉灶。 即便如此，寻找更多解释机制也并非神经科学家们的首要任务。“这并非像粒子物理学中寻找缺失粒子那样的探索，”洛松齐说道。或许存在一些需要填补的空白，但大多数研究人员认为，赫布框架只需稍作调整即可。很少有人想到，对神经可塑性的更全面理解可能包含一种新的机制。 ## 参天大树 2014年，当马吉（Magee）将电极连接到啮齿动物身上记录它们的神经活动时，他并非意在挑战赫布可塑性。当时在霍华德·休斯医学研究所珍妮莉娅研究园区工作的马吉，和他的学生格林伯格（Grienberger）和凯蒂·比特纳（Katie Bittner）一起，是想观察活体动物体内神经元分支（称为树突）的行为。 这些分支接收神经元一端的分子信号，并诱导细胞快速释放电荷，这种电荷沿着细胞体向下传递，称为动作电位。这个过程最终以神经元释放自身产生的分子信号而告终，这些分子信号会附着在网络中下一个神经元的树突上，从而使整个过程得以继续。

树突是接收来自其他神经元信号的延伸分支，在最近发现的一种神经可塑性中扮演着关键角色。在这张大脑皮层锥体神经元的染色图像中，可以看到根状树突从细胞体延伸而出。 Jose Calvo/Alamy 安托万·马达尔说，近几十年来，神经科学家们逐渐“认识到树突活动对于可塑性和神经元计算总体上都至关重要”。（在新标签页中打开）芝加哥大学的博士后研究员领导了2025年的评估工作。（在新标签页中打开）神经科学学会关于 BTSP 的研讨会论文发表于《神经科学杂志》。 他说，树突上会发生各种各样的事件，就像一个“动物园”。它们可以发出局部或全局的电脉冲，覆盖范围可大可小，持续时间可长可短。神经科学家发现，树突上的这些事件甚至能让单个神经元执行复杂的计算——这意味着，正是树突使得单个神经元拥有与深度人工神经网络相同的计算能力。 然而，人们对树突的行为仍然知之甚少。神经科学家主要在脑切片上研究树突，脑切片中的神经元是活的，可以被激活，但并未连接到活体动物身上。“我们试图将这些研究成果应用到实际行为的动物身上，或者说应用到实际行为的大脑中，”马吉说道。 2014年，他们开始将研究重点放在海马体上，这是大脑中一个可塑性极强的区域，我们在这里形成经验记忆。海马体也是位置细胞的所在地，当动物在环境中移动时，这些细胞就会放电。每个位置神经元都会学习在特定位置放电；之后，如果啮齿动物再次进入该位置，相应的神经元就会放电，从而回忆起存储在神经网络中的相关信息。

贝勒医学院的神经科学家杰弗里·马吉 (Jeffrey Magee) 领导的团队于 2017 年首次描述了行为时间尺度突触可塑性。 承蒙杰弗里·马吉惠允 当啮齿动物在圆形跑道上奔跑时，马吉和他的团队记录了它们海马树突中发生的情况。就在那时，他们观察到了一些有趣的事情。 神经科学家早就知道，树突有时会在长时间内保持活跃状态​​，其电荷略高于静息状态，但不会放电——这种现象被称为平台电位。由于平台电位会增加神经元放电的概率，因此这种活动被认为对神经可塑性至关重要。但在分析啮齿动物数据时，比特纳发现，那些树突只产生过一次平台电位的位置细胞也开始放电。 换句话说，树突上的一次短暂活动就使该细胞在该位置产生特定放电。此前人们认为，位置细胞的编码需要通过赫布学习产生多次动作电位，这意味着动物需要多次探索同一地点。 “所以我们当时就想，‘哇，这是怎么回事？’”马吉说道。当他们通过实验触发这些平台期时，在一次树突平台期之后，细胞有99.5%的概率会在该位置放电。 我们将要面对近百年的教条。 杰弗里·马吉，贝勒医学院 研究人员欣喜若狂。“我们当时在办公室之间来回奔跑，挥舞着文件——就像在说，‘看看这个结果！’”亚伦·米尔斯坦说道。（在新标签页中打开）当时在马吉实验室工作的罗格斯大学神经科学家表示，树突似乎不仅仅是被动地促使神经元放电——它们本身就会引起这种变化，通过一个迅速而直接的步骤加强突触。 马吉和他的团队发表了他们的研究结果（在新标签页中打开）2015年，他们当时认为自己观察到了一种奇特的赫布可塑性亚型。但当他们更仔细地观察活体动物的脑部记录和脑切片时，他们发现树突活动与赫布可塑性之间最大的区别在于：时间。 在大多数关于赫布可塑性的研究中，如果神经元在几毫秒内被激活，它们之间的连接就会增强或减弱。然而，树突的平台电位却能持续数十到数百毫秒（有时接近一秒），并且通过BTSP，它们可以增强在平台电位事件发生前后六到八秒内活跃的突触。 “很明显，这根本不是标准的赫布式可塑性，”马吉说。“当然，这让事情变得更有趣，也有点令人畏惧，因为这意味着我们要面对近百年的教条。” 它还解答了赫布可塑性理论遗留的另一个重要问题：我们的细胞如何捕捉我们相对缓慢的人类行为。 “即使最简单的行为学习——例如，学习在红灯前停车，或者探索并弄清楚某个房间的主要组成部分——也至少需要几秒钟的时间，”阿南特·贾恩说道。（在新标签页中打开）他是印度高影响力神经科学与转化应用中心的一位神经生理学家。BTSP解释了大脑如何在几秒钟内通过一次短暂的脑活动爆发来编码行为。 由于这种新机制似乎比赫布学习更具行为相关性，马吉将其命名为“行为时间尺度突触可塑性”。（在新标签页中打开）他在2017年发表于《科学》杂志的一篇论文中坦言：“我不太擅长给事物命名。” 然后，他等待着其他神经科学家的回应。 ## 一次性学习 最初，BTSP在业内遭到了抵制。Magee表示，这不无道理，因为它挑战了主导神经可塑性数十年的传统观念。但过去几年里，其他研究人员也开始着手研究BTSP。

德克萨斯大学西南医学中心的 Attila Losonczy 表示，BTSP 单次试验学习模型“对人工智能模型可能很有用”。 承蒙阿提拉·洛松奇惠允 “这是一个非常引人注目的单次学习模型，”洛松齐说道。他在发现这一现象之前曾在马吉的实验室工作，现在则在自己的实验室研究BTSP。与动物缓慢学习新技能的机制不同，BTSP或许能帮助动物在仅仅探索一次笼子后，就学会西北角有食物或南面有电击。“有时候，你必须记住只有一次机会记住的事件，比如捕食者在哪里，”洛松齐说，“否则，你就会被淘汰出基因库。” 虽然这个解释很巧妙，但其确切机制仍然难以捉摸。“至少在分子层面上，还有许多问题尚未解答，”贾恩说道。不过，神经科学家们已经开始获得一些线索。 早期研究表明，某些经历会使突触（神经元树突延伸的间隙）被标记上一种难以捉摸的生化特征，称为“资格痕迹”。这些标记会持续数秒，表明这些神经元近期处于活跃状态，因此与特定经历相关。随后，在下一个神经元中，树突平台电位会引起广泛的电压变化，并扩散至整个树突。这种平台电位会触发所有带有资格痕迹的突触增强。 一些研究开始聚焦于分子过程。2024年，Jain及其团队报告称，树突平台可能引发一系列生化信号。（在新标签页中打开）这种信号会在几秒钟内逐渐积累，然后激活一种对学习至关重要的蛋白质——CaMKII。这种蛋白质通过物理性地增加树突上的受体表面积和数量，直接影响突触强度，从而使更多的神经递质在下次细胞放电时能够结合到树突上。 BTSP或许还能解决神经科学中一个长期存在的难题。由于它只强化相关的活跃神经元，而非任何活跃神经元，BTSP可能有助于解决“记忆分配问题”——即大脑如何判断哪些神经元应该编码特定的经验。目前，Magee等人正在研究BTSP在学习和记忆巩固过程中可能发挥的作用。 然而，多姆贝克对过度解读BTSP的重要性持谨慎态度。BTSP仅在有限的情况下被观察到：仅在动物学习位置的海马体中出现（尽管研究人员在大脑高级认知过程发生的脑皮层中也发现了BTSP的一些证据）。在他的实验室里，多姆贝克发现BTSP发生在一些海马细胞中，但并非所有海马细胞都存在BTSP。 ## 有关的： — 1. 大脑如何产生“顿悟”时刻以及它们为何能持久存在 2. 神经元爆发可以模拟著名的AI学习策略 3. “事件脚本”如何构建我们的个人记忆 4. 帮助保存记忆的分子键 Jain甚至不认为BTSP应该被归类为非赫布式学习。赫布式学习的定义通常很模糊，赫布本人对其作用的时间尺度也语焉不详。“唐纳德从未明确指出它必须在毫秒内发生，”他只是说神经元需要反复同步放电，Jain说道。Jain表示，神经科学家后来才从机制上对其进行完善，使其包含毫秒级的时间尺度。 大多数神经科学家都认为，BTSP 并不会取代赫布学习，而是与之并行。“赫布可塑性可能在大脑发育的初始连接中发挥着巨大作用，”格林伯格指出，而 BTSP 可能对成人情景记忆的形成更为重要。 关于BTSP，我们仍有很多未知之处，尤其是其机制，马达尔称其“相当具有推测性”。然而，他也承认，在成为学习的典型模型之前，“赫布可塑性也只是一个假设”。我们对大脑如何通过不断变化进行学习的理解本身也在不断发展变化。 https://www.quantamagazine.org/a-new-type-of-neuroplasticity-rewires-the-brain-after-a-single-experience-20260424/

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D:2026.04.25
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