生命力 生物学
**是什么物理“生命力”驱动着生物学的运转？**
经过50年的研究，细菌鞭毛马达的奥秘终于被揭开。专栏作家娜塔莉·沃尔肖弗在其运作原理中，探寻到了生命的本质。*
克里斯蒂娜·阿米蒂奇/《量子》杂志
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娜塔莉·沃尔肖弗
专栏作家
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2026年4月20日
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细菌生物学生物物理学细胞生物学分子生物学蛋白质感受质所有主题
你是已知最早的生命形式。现在周围没有食物。去别的地方会很棒。但是你被卡住了。真的卡住了。在你的尺寸（几微米）下，水感觉像焦油，或者更确切地说，感觉就像被困在焦油中最终会给人带来的感觉。你是做什么的？
你已经找到了完美的解决方案
字面意思完美。
，哈佛大学的生物物理学家。
进化创造了鞭毛马达，这是一种螺旋桨/大脑的组合，使单细胞细菌能够向食物来源移动。这是一种电动马达，以每秒数百转的速度旋转——比赛车发动机中的飞轮还快——来旋转尾巴状的鞭毛，推动细胞前进。当鞭毛马达逆时针旋转时，它会在一秒钟内推动细胞在水中移动10倍或更多倍于自身长度的东西。马达也可以顺时针旋转，导致细胞随机翻滚。这种神奇的、自我组装、信号处理、方向转换的分子机器如此强大，但又如此备用，以至于数十亿年后，地球上几乎每一个肠道和水坑中的细菌仍然在使用它。
在哲学领域，“感质”指的是我们体验的主观特质：爱丽丝看到蓝色、鲍勃感到愉悦时的主观感受。正如已故哲学家丹尼尔·丹尼特所言，感质是“事物呈现在我们面前的方式”。在这些文章中，我们的专栏记者追随好奇心，探索那些重要但未必能找到答案的科学问题。
自从细菌鞭毛马达在20世纪70年代被发现以来，生物学家和神创论者都惊叹于它的设计，就像中世纪建筑师敬畏地盯着他们罗马祖先建造的万神殿圆顶一样。很难理解十亿年的细菌进化所能达到的工程水平，尤其是在细胞世代之间只有20分钟的时间里，这使得真正天文数字的突变和试运行成为可能。神创论者认为细菌鞭毛马达是智能设计的一个主要例子——特别是“不可简化的复杂性”的概念，他们说，这是一个如此复杂的生物系统，以至于它不可能在达尔文进化的渐进、逐步的过程中分阶段出现。
然而事实恰恰如此。
在过去几十年里，科学家们一直致力于解开鞭毛马达的工作原理——也就是它如何旋转以及如何改变方向。
如今他们终于做到了。2020年以来，一系列研究破解了鞭毛马达各部件的分子结构，其中最重要的是那些在鞭毛基部驱动大齿轮的小齿轮。这一动态谜题的最后几块拼图，直到2026年3月才各归其位。
很难想象十亿年细菌进化所达到的工程学水平。
，他是得克萨斯农工大学的生物物理学荣誉退休教授，从20世纪70年代开始研究鞭毛马达。“我终于搞懂了这个我研究了50年的东西到底是如何运作的。这简直是最大的满足感。”
鞭毛马达的运作机制确实精妙绝伦。但当我开始就这些科学家的研究发现对他们进行采访时，我并未预料到，对于我这样追求机械学、物理学层面解释的人来说，对马达的阐释竟能让我对整个生物学豁然开朗。我了解到，这台机器利用了一种我此前从未知晓的驱动力（尽管生物物理学家们早已熟知）——这种物理层面的“生命动力”为细胞内的各类过程提供能量。这种“质子动力”不仅驱动着鞭毛马达的运转，更是我们所有生命活动赖以维持的能量源泉。
鞭毛马达是由已故的霍华德·伯格发现的，他是一位才华横溢的实验学家，职业生涯大部分时间都在哈佛大学度过。伯格在20世纪70年代初着手将自己的物理学知识应用于理解细菌的运动方式。问题在于，在显微镜下，大肠杆菌、沙门氏菌以及其他具有运动能力的细菌几乎会瞬间游出视野。于是伯格发明并制造了一台自动追踪显微镜，能够在细菌移动时始终将其置于视野内。“这台设备记录的是为了让细菌保持在原位，显微镜载物台需要做出的所有校正操作，而这自然就能呈现出细菌游动的路径轨迹。”1975年以博士后身份加入伯格研究项目的梅森说道。
研究数据表明，细菌会“奔跑与翻滚”——也就是说，它们会在直线游动和无序翻滚之间反复切换。伯格提出理论认为，细菌会根据游动过程中感知到的化学梯度来改变游动状态。它们的默认行为是直线游动。如果糖类及其他营养物质的浓度不断升高，细菌就会继续向前；若浓度下降，细菌便会翻滚起来；在重新调整至新的方向后，细菌会再次开始直线游动。这一过程使细菌停留在可吸收的分子附近，它们会通过细胞壁和细胞膜上的通道吸收这些分子。
一张透射电子显微镜图像展示出了荧光假单胞菌用于在土壤水中移动的鞭毛簇。
托尼·布莱恩博士/科学图片库
伯格推测鞭毛马达是一个转子，能像螺丝一样转动鞭毛。“他是通过将两个细胞的鞭毛粘在一起，然后观察它们朝着彼此相反的方向旋转做到这一点的，”梅森说。“仅凭这一发现，他在毫无相关认知的情况下就提出了细菌鞭毛会旋转的假说。他的想法远超时代，这比人们搞清楚这个马达的工作原理早了50年。”
进一步的实验表明，鞭毛马达还能改变旋转方向。细菌的表面通常伸出数根鞭毛，当所有鞭毛都沿逆时针方向旋转时，它们会聚集成一束，像风中的辫子一样拖在游动的细胞后方，引导细胞直线前进。但只要有一根鞭毛马达改变方向、开始顺时针旋转，这束鞭毛就会散开；反向旋转的鞭毛丝会解开这个“辫子”，让细胞的鞭毛马达运转方向相互冲突，从而使细胞四处翻滚。
在伯格的研究之前，“分子马达的想法简直是疯了——根本不可能有什么东西会旋转，”塞缪尔说。他曾是伯格的学生，如今在哈佛大学拥有了自己的实验室。分子当然可以摆动，但旋转？“这需要一种特定的几何结构，而人们认为生物学是无法实现这种结构的。”
恰恰相反。“生物是能够制造出轮子的，”塞缪尔说，“现在我们已经证实了这一点。”
过去15年里，一种名为冷冻电镜（低温电子显微镜）的成像技术取得了进步，让研究人员得以看清鞭毛马达的各个组成部分。这也让人们对其工作原理有了更清晰的认识。
马达的基部是“C环”（或称“胞质环”），这是一个由34个相同蛋白质组成的环，漂浮在细胞膜内的细胞质中。20世纪80至90年代的科学家发现，当C环旋转时，鞭毛也会随之旋转。但其旋转的原因和方式尚不明确。
大卫·S·古德塞尔/PDB101.rcsb.ord/由量子杂志修改
最新研究表明，这场“表演”的主角是马达的“定子”——这些更小的蛋白质复合物会锚定在C环上方及外侧的细胞壁（内层膜）上。定子的数量因细菌种类而异（大肠杆菌的每个鞭毛有10到12个可用定子），而在特定时间有多少定子嵌入C环，则取决于菌体的重量或周围液体的黏度。
每个定子由两个从细胞壁上悬垂的核心蛋白和五个不同类型的蛋白组成，这五种蛋白围绕这对蛋白形成一个五边形环。这个五边形结构是与C环相互摩擦的部分。
柏林洪堡大学。这一发现指向了关于整个马达运作机制的一种假说：定子的五边形环发生旋转，进而带动较大的C环旋转，整个鞭毛也随之转动。
每个五边形环都像旋转门一样转动，每次旋转十分之一圈。穿过旋转门的是一股质子流——也就是原子中存在的同种带正电粒子。质子会自行流入细胞内部，其中的原因我稍后会解释。这就是质子动力势。
这一发现验证了这一点。
范德比尔特大学的研究人员揭示了答案。
发表于2026年3月的一项研究
当C环处于变形状态时，定子——那些顺时针旋转的微型马达——会抵着C环的内边缘而非外边缘转动。如此一来，C环也会顺时针旋转。鞭毛束随之散开，细胞便发生翻滚。
很快，不稳定的磷原子就会从 CheY 蛋白上脱落，导致 C 环的蛋白重新恢复为原本稳定的结构并再次逆时针旋转。细菌随即朝着新的方向恢复向前运动，去寻找更多的食物。
“这是一种将单向动力转化为大型物体双向旋转的非常巧妙的方法，”现就职于圣犹大儿童研究医院的利娅说。
他提出了一个观点：当细胞主动将质子泵出时，一股质子流持续流入细胞，而这正是关键细胞过程背后的驱动力。 质子之所以流入细胞，是因为它们从高浓度区域（细胞外）扩散到低浓度区域（细胞内）。一个细菌内部同时存在的自由质子不到100个，而相同体积的周围水中却有数万个质子。细胞通过名为电子传递链的机制维持这一状态，该机制每秒能泵出数千个质子。随着质子被泵出，又有数千个质子因净负电荷的吸引以及粒子（此处为质子）在空间中分布得越均匀熵值越高的普遍趋势而流入细胞。细胞构建了各类分子机制，就像河流上的水车一样，利用流入细胞的质子流发挥作用。 ## 相关： — 1. 无序驱动自然界最复杂的机器之一 2. 拥挤细胞内的生物物理世界 3. 基因利用了物理学来助力生命体的生长 4. 生物物理学家在活体组织中发现显著的对称性 “这完全超出了人类对事物运作方式的常规认知，”梅森说。“每秒都有数千个质子进入细胞，可细胞内却只有几十个质子，这怎么可能呢？原因在于它们会与某些物质结合，随后又被泵出细胞。这种平衡反应的速度快得惊人。” 那么，是什么驱动细胞运转、是什么为原子排列注入生命力，关键在于高效排出质子，这样才能有更多质子持续流动。“如果你为质子打开一个通道，它们会涌入细胞，质子动力会瞬间消失，”梅森说。他曾亲眼见过这种情况——细胞饥饿时，无法将足够的质子泵出体外。细胞膜电位会骤降为零，细胞的各种机制也随之停止运转。如果是细菌，其鞭毛马达会停转，最终被困住。 我从未像惊叹鞭毛马达以及驱动其齿轮的质子流入时那样热爱生物学。“质子动力势的熵能会转化为旋转的动能，”梅森说，“本质就是如此。一切都不过是这个过程。只要理解了这一点，你就基本掌握了生物学中所有现象的基础。” https://www.quantamagazine.org/what-physical-life-force-turns-biologys-wheels-20260420/
